Криолофозавр ( / ˌk r aɪ ə ˌ l oʊ f ə ˈ s ɔːr ə s / или / k r aɪ ˌ ɒ l ə f ə ˈ s ɔːr ə s / ; KRY -ə-LOH-fə-SAWR-əs ) — род крупных тероподовых динозавров, известный только по одному виду Cryolophosaurus ellioti из ранней юры Антарктиды . Это был один из крупнейших теропод ранней юры ,при этом полувзрослая особь, по оценкам, достигала 6–7 метров (20–23 фута) в длину и весила 350–465 килограммов (772–1025 фунтов).
Криолофозавр был впервые выкопан из раннеюрской, плинсбахской формации Хансон в Антарктиде , ранее верхней формации Фалла, палеонтологом доктором Уильямом Хаммером в 1991 году. Это был первый плотоядный динозавр, обнаруженный в Антарктиде, и первый нептичий динозавр с континента, получивший официальное название. Отложения, в которых были найдены его окаменелости, датируются ~196–188 миллионами лет назад, что соответствует раннему юрскому периоду .
Криолофозавр известен по черепу, бедренной кости и другим материалам, все из которых привели к тому, что его классификация сильно различалась. Бедренная кость обладает многими примитивными характеристиками, которые классифицировали криолофозавра как дилофозаврида или неотеропода вне Dilophosauridae и Averostra, тогда как череп имеет много продвинутых черт, что привело к тому, что род считается тетанураном, абелизавридом, цератозавром и даже аллозавридом. [2] [3] В настоящее время криолофозавр считается производным неотероподом , близким к Averostra . Кроме того, криолофозавр обладал отличительным гребнем « помпадур », который охватывал голову из стороны в сторону. Основываясь на свидетельствах родственных видов и исследованиях текстуры костей, считается, что этот причудливый гребень использовался для внутривидового распознавания . Мозг криолофозавра также был более примитивным , чем у других теропод.
Cryolophosaurus был первоначально собран в течение южного лета 1990–91 годов на горе Киркпатрик в районе ледника Бирдмор в Трансантарктических горах . Открытие было сделано Хаммером, профессором колледжа Аугустана , и его командой. Окаменелости были найдены в кремнистом алеврите формации Хансон , ранее верхней формации Фалла, и датированы плинсбахским ярусом ранней юры . Cryolophosaurus был вторым динозавром и первым тероподом, обнаруженным в Антарктиде. Он был обнаружен после Antarctopelta , но назван раньше. [4]
В 1991 году Хаммер и геолог из Университета штата Огайо Дэвид Эллиот провели раскопки отдельных обнажений около ледника Бирдмор, разделив логистические расходы. Команда Эллиота впервые наткнулась на останки криолофозавра в скальном образовании на высоте около 4000 м (13 000 футов) и примерно в 640 км (400 миль) от Южного полюса. Когда открытие было сделано, они вскоре уведомили Хаммера. В течение следующих трех недель Хаммер выкопал 2300 кг (5100 фунтов) ископаемой породы. Команда извлекла более 100 ископаемых костей, включая кости криолофозавра . [ 4] Образцы были официально названы и описаны в 1994 году Хаммером и Хикерсоном в журнале Science . [4]
В течение сезона 2003 года полевая группа вернулась и собрала больше материала с первоначального участка. Второе место было обнаружено примерно на 30 метров (98 футов) выше в секции на горе Киркпатрик. [5]
Название Cryolophosaurus ellioti происходит от греческих слов κρυος (что означает «холодный» или «замороженный», в связи с его открытием в Антарктиде), λοφος (что означает «гребень») и σαυρος (что означает «ящерица»), таким образом, «ящерица с холодным гребнем». Хаммер и Хикерсон назвали вид C. ellioti в честь Дэвида Эллиота, который сделал первое открытие окаменелостей. [4]
Криолофозавр был крупным, хорошо сложенным тероподом , одним из крупнейших в свое время. По оценкам, голотипный экземпляр достигал 6–7 м (20–23 фута) в длину и весил 350–465 кг (772–1025 фунтов). [6] [7] [8] В 2016 году Молина-Перес и Ларраменди дали большую оценку в 7,7 метра (25,3 фута) и 780 кг (1720 фунтов). [9] Некоторые исследователи отметили, что голотипная особь, вероятно, представляет собой полувзрослую особь, поэтому взрослые особи могли быть крупнее. [7] [10] Несмотря на тонкие пропорции, криолофозавр является одним из крупнейших известных теропод раннего юрского периода . [10] [11]
Голотип FMNH PR1821 является единственным полностью описанным экземпляром Cryolophosaurus . Образец состоит из неполного черепа и нижних челюстей, у которых отсутствует большая часть передней половины; девяти зубов верхней челюсти; фрагментарного шестого шейного позвонка; шейных позвонков 7–10; нескольких задних шейных ребер ; нескольких передних спинных позвонков; большинства средних и задних спинных позвонков; нескольких спинных ребер; пятого крестцового позвонка; трех шевронов ; множества частичных и полных хвостовых позвонков и тел; двух частичных плечевых костей ; проксимальной лучевой кости ; проксимальной локтевой кости ; частичной подвздошной кости ; проксимальной лобковой кости ; обеих седалищных костей , но только одной дистальной ; двух неполных бедренных костей ; дистального конца большеберцовой кости ; дистального конца малоберцовой кости , а также таранной кости и пяточной кости. [7] В 2013 году в Антарктиде был обнаружен новый материал криолофозавра . Описание этого материала пока не опубликовано в неабстрактной форме. [12]
.jpg/1280px-Cryolophosaurus_reconstruction_(flipped).jpg)
Голотип криолофозавра состоит из высокого, узкого черепа, который был обнаружен сочлененным с остальной частью скелета. [6] Длина черепа оценивается в 65 сантиметров (26 дюймов). У него есть своеобразный носовой гребень, который проходит прямо над глазами, где он поднимается перпендикулярно черепу и расходится веером. Он тонкий и сильно бороздчатый, что придает ему уникальный вид «помпадура» и принесло ему прозвище « Элвис аурус». [13] Гребень является продолжением костей черепа, около слезных протоков, сросшихся по обе стороны с орбитальными рогами, которые поднимаются из глазниц. В то время как у других тероподов, таких как монолофозавр, есть гребни, они обычно проходят вдоль черепа, а не поперек него. [14]
Неопубликованное исследование, проведенное Верноном Мейдлингером-Чином в 2013 году, показало, что предыдущие исследования не уделяли должного внимания деталям эндокраниального отдела. Исследование показало, что ископаемое криолофозавра имеет почти полную, неискаженную черепную полость, которая достаточно полна, чтобы дать приблизительную форму и размер живого мозга. Особенности эндокаста прояснили несходство черепа с черепами аллозавроидов и целурозавров, что дало криолофозавру базальное положение среди теропод. [11] Более детальное изучение того, как соединялись кости черепа , рассмотрело детали в морде и лбу, которые исключительно похожи на дилофозавра . [15]
Классификация криолофозавра затруднена, поскольку он обладает сочетанием примитивных и продвинутых характеристик. [16] Бедренная кость имеет черты ранних теропод, в то время как череп напоминает гораздо более поздние виды клады тетанур , такие как китайский Sinraptor и Yangchuanosaurus . Это привело к тому, что Пол Серено и др. (1994) поместили криолофозавра в таксон Allosauridae. [17] Первоначально Хаммер и его коллеги подозревали, что криолофозавр может быть цератозавром или даже ранним абелизавром , с некоторыми чертами, совпадающими с чертами более продвинутых тетанур, но в конечном итоге пришли к выводу, что он сам был самым ранним известным членом группы тетанур. [4] В то время как последующее исследование Хаммера (совместно со Смитом и Карри) снова восстановило криолофозавра как тетанура, более позднее (2007) исследование тех же авторов показало, что он был более тесно связан с дилофозавром и драковенатором . [14] [18] Стерлинг Несбитт и др. (2009), используя признаки Тавы , обнаружили, что криолофозавр не является ни дилофозавридом, ни авеространом неотероподом, а вместо этого является сестринской группой клады, состоящей из дилофозавридов и авеространов . [19] Однако в 2012 году Мэтью Каррано обнаружил, что криолофозавр был тетанурой, родственной синозавру , но не родственной дилофозавру . [20] В 2020 году в монографии о дилофозаврах было обнаружено, что криолофозавр является производным неотероподом, близким к аверостре, занимающим более производное положение, чем зупайзавр , но менее производное, чем дилофозавр . [21]
Следующая кладограмма иллюстрирует синтез взаимоотношений ранних групп теропод, составленный Хендриксом и др. в 2015 году. [22]
Однако исследование 2020 года, проведенное Адамом Маршем и Тимоти Роу, показало, что Cryolophosaurus был базальным Neotheropod. Хотя он был все еще ближе к Averostra, чем Coelophysoidea, он все еще был более базальным, чем Dilophosaurus. [23]
Особенности черепной экспозиции, такие как та, которой обладает криолофозавр , имеют смысл у социальных, стадных животных, где другие члены вида доступны для наблюдения и интерпретации сообщений о половом статусе. [24] Кевин Падиан и др. (2004) оспорили общепринятые гипотезы о том, что целью причудливых черепных структур и посткраниальной брони у динозавров было либо привлечение партнеров, запугивание/борьба с соперниками в группе, либо запугивание потенциальных хищников других видов. Падиан и др. отметили, что на основе филогенетических, гистологических и функциональных доказательств эти причудливые структуры можно объяснить явлением внутривидового распознавания , которое подтверждается ископаемыми доказательствами. [25] [26] Томас Р. Хольц-младший (2010) обнаружил, что причудливый гребень криолофозавра был в первую очередь для внутривидового распознавания, на основании доказательств, полученных от родственных видов, и исследований текстуры костей. [27] По словам Томаса Рича и его коллег, гребень был бы неэффективен в качестве оружия и, возможно, функционировал как демонстрационный элемент во время определенных типов социального поведения, таких как спаривание. [28] В 2019 году функция распознавания видов была оспорена, но была предложена модель структуры социосексуального проявления. [29]
Когда был обнаружен типовой экземпляр, во рту криолофозавра было обнаружено несколько длинных шейных ребер предполагаемого прозавроподового динозавра , что привело Хаммера (1998) к выводу, что он питался прозавроподом, когда тот умер. Хаммер далее отметил, что, поскольку ребра были найдены простирающимися до самой шеи теропода, эта особь могла задохнуться этими ребрами. [6] Однако Смит и др. пришли к выводу, что эти останки принадлежали самому образцу криолофозавра , а не «прозавроподу» Хаммера. [18] Хаммер также пришел к выводу, что постклыковый зуб, принадлежавший тритилодонту ( раннему родственнику млекопитающих), найденный вместе с останками, был частью содержимого его желудка, когда он умер. [30]
Некоторые кости криолофозавра имеют патологии, которые свидетельствуют о питании падалью. Неподалеку были найдены сломанные зубы молодого криолофозавра . [28] Эти зубы не имеют корней и, вероятно, выпадают естественным образом во время поедания туши взрослого криолофозавра .
Другая возможная патология обнаружена в астрагале (кости лодыжки) криолофозавра . Эта кость сохранилась с небольшой шиной от малоберцовой кости, расположенной чуть выше лодыжки. Однако шина может быть просто уникальной морфологической особенностью криолофозавра . [7]
Все известные образцы криолофозавра были обнаружены в формации Хансон, которая является одной из двух основных породных формаций, содержащих динозавров, найденных на континенте Антарктида. Криолофозавр был найден примерно в 650 километрах (400 миль) от Южного полюса , но [6] во времена его жизни это было примерно в 1000 км (621 миля) или около того севернее. [31] Формация Хансон накапливалась в рифтовой среде, расположенной между 60 и 70 градусами южной широты, окаймляя Восточно-Антарктический кратон за активной окраиной Панталассана южной Гондваны, в ней преобладают два типа фаций: «туфообразный» алеврит речных и вулканических слоев, отложившийся, возможно, более 10 миллионов лет назад, исходя из толщины. [32] В раннем юрском периоде Антарктида находилась ближе к экватору , и мир был значительно теплее, чем сегодня, но климат все еще был прохладным умеренным, похожим на климат современного юга Чили , и влажным, с температурным интервалом 17–18 градусов. Модели юрских воздушных потоков показывают, что прибрежные районы, вероятно, никогда не опускались намного ниже нуля, хотя внутри страны существовали более экстремальные условия. [33]
Эта формация дала останки двух более мелких тероподов, зауроподоморфа Glacialisaurus [34] , птерозавра размером с ворону ( диморфодонтида ), тритилодонта , травоядного синапсид и двух небольших безымянных зауроподоморфов. [35] [36] Помимо позвоночных, насекомые ( Blattodea , Coleoptera ), остракоды , конхостраки и членистоногие ихнофоссилии ( Diplichnites , Planolites , Scoyenia ) известны из других одновозрастных местонахождений, таких как Гейр-Меса , гора Карсон или пик Шафер . [37] Остатки растений также очень распространены, от больших стволов деревьев (+50 см) на горе Карсон до палиноморфов на пике Шафер. [38] Остатки макролистьев и кутикулы также были обнаружены в нескольких местах, включая хвойные ( Araucariaceae , Cheirolepidiaceae , Cupressaceae , Pinaceae или Voltziales ), цикадофиты ( Bennettitales ), птеридоспермы ( Corytospermaceae ), папоротники ( Dipteridaceae , Matoniaceae , Osmundaceae и Polypodiales ), хвощи , изоэтовые и печеночники ( Marchantiales ). [39] Некоторые из остатков растений являются реликтовыми родами, как, например, самая молодая запись Dicroidium . [40] Обычное присутствие беспозвоночных ихногена Planolites указывает на местные речные, аллювиальные или озерные воды, где, вероятно, непрерывны в течение всего года, а также присутствие обильных тенденций Otozamites , что предполагает высокую влажность. [39] В целом указывает на обстановку с сильной сезонностью в продолжительности дня, учитывая высокую широту, возможно, похожую на умеренно-теплые, незамерзающие леса и редколесья, как на Северном острове Новой Зеландии . Несмотря на соответствующие условия, накопление торфа было редким, в основном из-за влияния местного вулканизма, с обычной активностью лесных пожаров, о чем свидетельствуют обугленные обугленные остатки растений. [39]
