stringtranslate.com

Капиллярный

Капилляр — это небольшой кровеносный сосуд диаметром от 5 до 10 микрометров , являющийся частью системы микроциркуляции . Капилляры — это микрососуды и самые маленькие кровеносные сосуды в организме. Они состоят только из интимы (внутреннего слоя артерии или вены), состоящей из тонкой стенки простых плоских эндотелиальных клеток . [2] Они являются местом обмена многими веществами из окружающей интерстициальной жидкости , и они переносят кровь из самых маленьких ветвей артерий ( артериол ) в ветви вен ( венулы ). Другие вещества, которые пересекают капилляры, включают воду, кислород , углекислый газ , мочевину , [3] глюкозу , мочевую кислоту , молочную кислоту и креатинин . Лимфатические капилляры соединяются с более крупными лимфатическими сосудами для отвода лимфатической жидкости, собранной в микроциркуляции.

Этимология

Слово «капилляр» происходит от латинского слова capillaris , означающего «похожий на волос», и вошло в употребление в английском языке с середины XVII века. [4] Значение происходит от крошечного, похожего на волос диаметра капилляра. [4] Хотя капилляр обычно используется как существительное, это слово также используется как прилагательное, как в « капиллярном действии », при котором жидкость течет без влияния внешних сил, таких как гравитация .

Структура

Изображение поперечного сечения капилляра, заполненного эритроцитом, полученное с помощью просвечивающего электронного микроскопа.

Кровь течет от сердца через артерии , которые разветвляются и сужаются в артериолы , а затем разветвляются дальше в капилляры, где происходит обмен питательными веществами и отходами. Затем капилляры соединяются и расширяются, превращаясь в венулы , которые в свою очередь расширяются и сходятся, превращаясь в вены , которые затем возвращают кровь обратно в сердце через полые вены . В брыжейке метартериолы образуют дополнительный этап между артериолами и капиллярами.

Отдельные капилляры являются частью капиллярного русла , переплетающейся сети капилляров, снабжающих ткани и органы . Чем более метаболически активна ткань, тем больше капилляров требуется для поставки питательных веществ и переноса продуктов метаболизма. Существует два типа капилляров: истинные капилляры, которые ответвляются от артериол и обеспечивают обмен между тканью и капиллярной кровью, и синусоиды, тип капилляров с открытыми порами, обнаруженных в печени , костном мозге , передней доле гипофиза и околожелудочковых органах мозга . Капилляры и синусоиды представляют собой короткие сосуды, которые напрямую соединяют артериолы и венулы на противоположных концах русла. Метартериолы находятся в основном в мезентериальной микроциркуляции . [5]

Лимфатические капилляры немного больше в диаметре, чем кровеносные капилляры, и имеют закрытые концы (в отличие от кровеносных капилляров, которые открываются на одном конце в артериолы и открываются на другом конце в венул). Такая структура позволяет интерстициальной жидкости втекать в них, но не вытекать наружу. Лимфатические капилляры имеют большее внутреннее онкотическое давление , чем кровеносные капилляры, из-за большей концентрации плазменных белков в лимфе . [6]

Типы

Типы капилляров: (слева) непрерывные, без больших промежутков, (в центре) фенестрированные с мелкими порами и (справа) синусоидальные (или «прерывистые») с межклеточными промежутками.

Кровяные капилляры подразделяются на три типа: непрерывные, фенестрированные и синусоидальные (также известные как прерывистые).

Непрерывный

Непрерывные капилляры являются непрерывными в том смысле, что эндотелиальные клетки обеспечивают непрерывную выстилку, и они позволяют проходить через свои межклеточные щели только более мелким молекулам , таким как вода и ионы . [7] [8] Липидорастворимые молекулы могут пассивно диффундировать через мембраны эндотелиальных клеток по градиентам концентрации. [9] Непрерывные капилляры можно далее разделить на два подтипа:

  1. Те, у которых есть многочисленные транспортные пузырьки, которые находятся в основном в скелетных мышцах , пальцах, половых железах и коже. [10]
  2. Те, у которых мало везикул, которые в основном находятся в центральной нервной системе . Эти капилляры являются составной частью гематоэнцефалического барьера . [8]

Окончатый

Фенестрированные капилляры имеют поры, известные как фенестры ( лат. «окна») в эндотелиальных клетках, диаметром 60–80  нанометров (нм). Они охвачены диафрагмой радиально ориентированных фибрилл , которая позволяет диффундировать небольшим молекулам и ограниченному количеству белка. [11] [12] В почечном клубочке капилляры обернуты в подоцитарные отростки или ножки, которые имеют щелевидные поры с функцией , аналогичной диафрагме капилляров. Оба этих типа кровеносных сосудов имеют непрерывные базальные пластинки и в основном расположены в эндокринных железах , кишечнике , поджелудочной железе и клубочках почек .

Синусоидальный

Сканирующая электронная микрофотография синусоида печени с фенестрированными эндотелиальными клетками.
Сканирующая электронная микрофотография синусоида печени с фенестрированными эндотелиальными клетками. Фенестры имеют диаметр около 100 нм.

Синусоидальные капилляры или прерывистые капилляры представляют собой особый тип капилляров с открытыми порами, также известный как синусоид , [13] , который имеет более широкие фенестрации диаметром 30–40  микрометров (мкм) с более широкими отверстиями в эндотелии. [14] Фенестрированные капилляры имеют диафрагмы, которые закрывают поры, тогда как у синусоидов диафрагма отсутствует и есть только открытая пора. Эти типы кровеносных сосудов позволяют проходить красным и белым кровяным клеткам (диаметром 7,5–25 мкм) и различным сывороточным белкам, чему способствует прерывистая базальная мембрана. Эти капилляры лишены пиноцитозных пузырьков и, следовательно, используют зазоры, присутствующие в клеточных соединениях, для обеспечения передачи между эндотелиальными клетками и, следовательно, через мембрану. Синусоиды представляют собой нерегулярные пространства, заполненные кровью, и в основном находятся в печени , костном мозге , селезенке и околожелудочковых органах головного мозга . [14] [15]

Разработка

Во время раннего эмбрионального развития новые капилляры образуются посредством васкулогенеза , процесса образования кровеносных сосудов , который происходит посредством нового производства эндотелиальных клеток , которые затем формируют сосудистые трубки. [16] Термин ангиогенез обозначает образование новых капилляров из уже существующих кровеносных сосудов и уже имеющегося эндотелия, который делится. [17] Мелкие капилляры удлиняются и соединяются, образуя сеть сосудов, примитивную сосудистую сеть, которая васкуляризирует весь желточный мешок , соединительный стебель и хорионические ворсинки . [18]

Функция

Аннотированная схема обмена между капиллярами и тканями организма посредством обмена веществ между клетками и жидкостью

Стенка капилляра выполняет важную функцию, позволяя питательным веществам и отходам проходить через нее. Молекулы размером более 3 нм, такие как альбумин и другие крупные белки, проходят через трансцеллюлярный транспорт, переносимый внутри везикул , процесс, который требует, чтобы они проходили через клетки, образующие стенку. Молекулы размером менее 3 нм, такие как вода и газы, пересекают стенку капилляра через пространство между клетками в процессе, известном как парацеллюлярный транспорт . [19] Эти транспортные механизмы обеспечивают двунаправленный обмен веществ в зависимости от осмотических градиентов. [20] Капилляры, которые являются частью гематоэнцефалического барьера, допускают только трансцеллюлярный транспорт, поскольку плотные соединения между эндотелиальными клетками герметизируют парацеллюлярное пространство. [21]

Капиллярные русла могут контролировать свой кровоток посредством ауторегуляции . Это позволяет органу поддерживать постоянный кровоток, несмотря на изменение центрального кровяного давления. Это достигается миогенной реакцией , а в почке — тубулогломерулярной обратной связью . Когда кровяное давление повышается, артериолы растягиваются и впоследствии сужаются (явление, известное как эффект Бейлисса ), чтобы противодействовать возросшей тенденции высокого давления увеличивать кровоток. [22]

В легких специальные механизмы были адаптированы для удовлетворения потребностей повышенной потребности в кровотоке во время упражнений. Когда частота сердечных сокращений увеличивается и больше крови должно проходить через легкие, капилляры рекрутируются и также расширяются, чтобы освободить место для увеличенного кровотока. Это позволяет кровотоку увеличиваться, в то время как сопротивление уменьшается. [ необходима цитата ] Экстремальные упражнения могут сделать капилляры уязвимыми, с пределом разрыва, аналогичным пределу разрыва коллагена . [23]

Проницаемость капилляров может быть увеличена за счет высвобождения определенных цитокинов , анафилатоксинов или других медиаторов (таких как лейкотриены, простагландины, гистамин, брадикинин и т. д.), находящихся под сильным влиянием иммунной системы . [24]

Уравнение Старлинга

Схема фильтрации и реабсорбции в капиллярах

Механизмы переноса могут быть дополнительно количественно оценены с помощью уравнения Старлинга . [20] Уравнение Старлинга определяет силы, действующие через полупроницаемую мембрану, и позволяет рассчитать чистый поток:

где:

это чистая движущая сила,
- константа пропорциональности, а
это чистое движение жидкости между отсеками.

По соглашению, внешняя сила определяется как положительная, а внутренняя сила определяется как отрицательная. Решение уравнения известно как чистая фильтрация или чистое движение жидкости ( J v ). Если положительно, жидкость будет стремиться покинуть капилляр (фильтрация). Если отрицательно, жидкость будет стремиться войти в капилляр (абсорбция). Это уравнение имеет ряд важных физиологических последствий, особенно когда патологические процессы грубо изменяют одну или несколько переменных. [ необходима цитата ]

Согласно уравнению Старлинга, движение жидкости зависит от шести переменных:

  1. Капиллярное гидростатическое давление ( P c )
  2. Интерстициальное гидростатическое давление ( P i )
  3. Капиллярное онкотическое давление ( π c )
  4. Интерстициальное онкотическое давление ( π i )
  5. Коэффициент фильтрации ( Кф )
  6. Коэффициент отражения ( σ )

Клиническое значение

Нарушения формирования капилляров как дефект развития или приобретенное нарушение являются признаком многих распространенных и серьезных расстройств. В широком диапазоне клеточных факторов и цитокинов, проблемы с нормальной генетической экспрессией и биоактивностью фактора роста и проницаемости сосудов фактора роста эндотелия сосудов (VEGF) по-видимому, играют важную роль во многих расстройствах. Клеточные факторы включают снижение количества и функции эндотелиальных клеток- предшественников костного мозга . [25] и снижение способности этих клеток формировать кровеносные сосуды. [26]

Терапевтика

К основным заболеваниям, при которых изменение капиллярообразования может быть полезным, относятся состояния, при которых наблюдается избыточное или аномальное образование капилляров, такие как рак и заболевания, наносящие вред зрению; а также заболевания, при которых наблюдается сниженное образование капилляров либо по семейным или генетическим причинам, либо в качестве приобретенной проблемы.

Взятие крови

Капиллярный забор крови можно использовать для проверки уровня глюкозы в крови (например, при мониторинге уровня глюкозы в крови ), гемоглобина , pH и лактата . [30] [31] Обычно это делается путем создания небольшого надреза с помощью ланцета для взятия крови , а затем взятия пробы капиллярным способом на надрезе с помощью тест-полоски или небольшой пипетки . [32] Его также используют для проверки на наличие инфекций, передающихся половым путем, которые присутствуют в кровотоке, таких как ВИЧ , сифилис и гепатиты B и C , при этом палец прокалывается, и небольшое количество крови отбирается в пробирку . [ 33]

История

Уильям Гарвей не предсказал существование капилляров, но он видел необходимость в какой-то связи между артериальной и венозной системами. В 1653 году он писал: «...кровь поступает в каждый член через артерии и возвращается по венам, и что вены являются сосудами и путями, по которым кровь возвращается к самому сердцу; и что кровь в членах и конечностях переходит из артерий в вены (либо опосредованно через анастомоз, либо непосредственно через пористость плоти, либо обоими путями), как раньше это происходило в сердце и грудной клетке из вен в артерии...» [34]

Марчелло Мальпиги был первым, кто непосредственно наблюдал и правильно описал капилляры, обнаружив их в легких лягушки 8 лет спустя, в 1661 году. [35]

Август Крог открыл, как капилляры снабжают питательными веществами ткани животных. За свою работу он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине 1920 года . [36] Его оценка 1922 года, согласно которой общая длина капилляров в человеческом теле составляет 100 000 км, была широко принята в учебниках и других вторичных источниках. Эта оценка основывалась на цифрах, которые он собрал у «необычайно большого человека». [37] Более поздние оценки дают число от 9 000 до 19 000 км. [38] [37]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Федеративный международный комитет по анатомической терминологии (2008). Terminologia Histologica: Международные термины по цитологии и гистологии человека . Балтимор: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 87. ISBN 9780781766104.
  2. ^ "Структура и функции кровеносных сосудов | Анатомия и физиология II". courses.lumenlearning.com . Получено 19 ноября 2021 г. .
  3. ^ Матон, Антея (1993). Биология и здоровье человека . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. стр. 87, 114, 120. ISBN 978-0-13-981176-0.
  4. ^ ab "Капилляр". Онлайн-этимологический словарь. 2021. Получено 14 июля 2021 г.
  5. ^ Сакаи, Т; Хосоямада, И (2013). «Являются ли прекапиллярные сфинктеры и метартериолы универсальными компонентами микроциркуляции? Исторический обзор». Журнал физиологических наук . 63 (5): 319–31. doi :10.1007/s12576-013-0274-7. PMC 3751330. PMID  23824465 . 
  6. ^ Гайтон, Артур С.; Холл, Джон Эдвард (2006). «Микроциркуляция и лимфатическая система». Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Elsevier Saunders. стр. 187–188. ISBN 9780808923176.
  7. ^ Stamatovic, SM; Johnson, AM; Keep, RF; Andjelkovic, AV (2016). «Соединительные белки гематоэнцефалического барьера: новые взгляды на функцию и дисфункцию». Tissue Barriers . 4 (1): e1154641. doi :10.1080/21688370.2016.1154641. PMC 4836471 . PMID  27141427. 
  8. ^ ab Wilhelm, I.; Suciu, M.; Hermenean, A.; Krizbai, IA (2016). «Гетерогенность гематоэнцефалического барьера». Тканевые барьеры . 4 (1): e1143544. doi :10.1080/21688370.2016.1143544. PMC 4836475. PMID  27141424 . 
  9. ^ Сарин, Х. (2010). «Преодоление трудностей в эффективной доставке химиотерапии к солидным опухолям ЦНС». Терапевтическая доставка . 1 (2): 289–305. doi :10.4155/tde.10.22. PMC 3234205. PMID  22163071 . 
  10. ^ Мишель, CC (2012). «Электронная томография везикул». Микроциркуляция . 19 (6): 473–6. doi : 10.1111/j.1549-8719.2012.00191.x . PMID  22574942. S2CID  205759387.
  11. ^ Histology image:22401lba от Vaughan, Deborah (2002). Система обучения гистологии: CD-ROM и руководство . Oxford University Press . ISBN 978-0195151732.
  12. ^ Павелка, Маргит; Рот, Юрген (2005). «Фенестрированный капилляр». Функциональная ультраструктура: Атлас тканевой биологии и патологии. Вена: Springer. стр. 232. doi :10.1007/3-211-26392-6_120. ISBN 978-3-211-26392-1.
  13. ^ «Руководство по гистологической лаборатории». www.columbia.edu .
  14. ^ ab Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека . McGraw-Hill. стр. 568–569. ISBN 9780071222075.
  15. ^ Гросс, П. М. (1992). "Глава 31: Капилляры околожелудочковых органов". Околожелудочковые органы и среда мозговой жидкости - молекулярные и функциональные аспекты . Прогресс в исследовании мозга. Том 91. С. 219–33. doi :10.1016/S0079-6123(08)62338-9. ISBN 9780444814197. PMID  1410407.
  16. ^ Джон С. Пенн (11 марта 2008 г.). Ретинальный и хориоидальный ангиогенез. Springer. стр. 119–. ISBN 978-1-4020-6779-2. Получено 26 июня 2010 г.
  17. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Эндодерма». Биология развития (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7. Получено 1 февраля 2021 г. .
  18. ^ Шенвольф, Гэри К. (2015). Человеческая эмбриология Ларсена (Пятое издание). Филадельфия, Пенсильвания. С. 306. ISBN 9781455706846.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  19. ^ Sukriti, S; Tauseef, M; Yazbeck, P; Mehta, D (2014). «Механизмы регуляции эндотелиальной проницаемости». Легочное кровообращение . 4 (4): 535–551. doi :10.1086/677356. PMC 4278616. PMID 25610592  . 
  20. ^ ab Nagy, JA; Benjamin, L; Zeng, H; Dvorak, AM; Dvorak, HF (2008). «Сосудистая проницаемость, сосудистая гиперпроницаемость и ангиогенез». Ангиогенез . 11 (2): 109–119. doi :10.1007/s10456-008-9099-z. PMC 2480489 . PMID  18293091. 
  21. ^ Бауэр, ХК; Крицбай, ИА; Бауэр, Х; Травегер, А (2014). ««Ты не пройдешь» — плотные соединения гематоэнцефалического барьера». Frontiers in Neuroscience . 8 : 392. doi : 10.3389/fnins.2014.00392 . PMC 4253952. PMID  25520612 . 
  22. ^ Boulpaep, Emile L. (2017). «Микроциркуляция». В Boron, Walter F.; Boulpaep, Emile L. (ред.). Medical Physiology (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier. стр. 481. ISBN 978-1-4557-4377-3.
  23. ^ West, JB (2006). «Уязвимость легочных капилляров во время тяжелых физических нагрузок». British Journal of Sports Medicine . 40 (10): 821. doi :10.1136/bjsm.2006.028886. ISSN  1473-0480. PMC 2465077. PMID 17021008  . 
  24. ^ Юньфэй, Чи; Сянъюй, Лю (9 апреля 2021 г.), Цзяке, Чай (ред.), «Описательный обзор изменений микрососудистой проницаемости после ожога», Annals of Translational Medicine , 9 (8): 719, doi : 10.21037/atm-21-1267 , PMC 8106041 , PMID  33987417 
  25. ^ Гиттенбергер-Де Гроот, Адриана К.; Винтер, Элизабет М.; Пёльманн, Роберт Э. (2010). «Эпикардиальные производные клетки (EPDC) в развитии, сердечных заболеваниях и восстановлении ишемии». Журнал клеточной и молекулярной медицины . 14 (5): 1056–60. doi :10.1111/j.1582-4934.2010.01077.x. PMC 3822740. PMID  20646126 . 
  26. ^ ab Lambiase, PD; Edwards, RJ; Anthopoulos, P; Rahman, S; Meng, YG; Bucknall, CA; Redwood, SR; Pearson, JD; Marber, MS (2004). «Циркулирующие гуморальные факторы и эндотелиальные клетки-предшественники у пациентов с различной коронарной коллатеральной поддержкой» (PDF) . Circulation . 109 (24): 2986–92. doi : 10.1161/01.CIR.0000130639.97284.EC . PMID  15184289. S2CID  12041051.
  27. ^ Noon, JP; Walker, BR; Webb, DJ; Shore, AC; Holton, DW; Edwards, HV; Watt, GC (1997). «Нарушение микрососудистой дилатации и разрежение капилляров у молодых людей с предрасположенностью к высокому кровяному давлению». Journal of Clinical Investigation . 99 (8): 1873–9. doi :10.1172/JCI119354. PMC 508011 . PMID  9109431. 
  28. ^ Bird, Alan C. (2010). «Терапевтические цели при возрастной макулярной болезни». Журнал клинических исследований . 120 (9): 3033–41. doi :10.1172/JCI42437. PMC 2929720. PMID  20811159 . 
  29. ^ Цао, Ихай (2009). «Опухолевый ангиогенез и молекулярные мишени для терапии». Frontiers in Bioscience . 14 (14): 3962–73. doi : 10.2741/3504 . PMID  19273326.
  30. ^ Крлеза, Ясна Леничек; Доротич, Адриана; Гржунов, Ана; Марадин, Миленка (15 октября 2015 г.). «Отбор капиллярной крови: национальные рекомендации от имени Хорватского общества медицинской биохимии и лабораторной медицины». Biochemia Medica . 25 (3): 335–358. doi :10.11613/BM.2015.034. ISSN  1330-0962. PMC 4622200 . PMID  26524965. 
  31. ^ Моро, Кристиан; Басс, Джессика; Скотт, Анна Мэй; Канетти, Элиза ФД (19 января 2017 г.). «Улучшение сбора капиллярной крови: влияние никотиновой кислоты и нонивамида». Журнал клинического лабораторного анализа . 31 (6): e22142. doi : 10.1002/jcla.22142 . ISSN  0887-8013. PMC 6817299. PMID 28102549  . 
  32. ^ «Управление диабетом: проверьте уровень глюкозы в крови». Национальный институт диабета, болезней органов пищеварения и почек, Национальные институты здравоохранения США. 2021. Получено 9 сентября 2021 г.
  33. ^ "Fettle - Как взять образец крови". Архивировано из оригинала 16 марта 2023 г. Получено 16 марта 2023 г.
  34. ↑ Гарвей, Уильям (1653). О движении сердца и крови у животных. С. 59–60. Архивировано из оригинала 1 декабря 2011 г.
  35. ^ Клифф, Уолтер Джон (1976). Кровяные сосуды . Cambridge University Press. стр. 14. ISBN 9780835773287.
  36. ^ "Август Крог". Июль 2023 г.
  37. ^ Аб Пул, Дэвид С; Кано, Ютака; Сюнсаку, Кога; Муш, Тимоти И. «Август Крог: функция мышечных капилляров и доставка кислорода». п. 8 . Проверено 30 октября 2024 г.
  38. ^ Kurzgesagt. "Источники - 100K кровеносных сосудов". sites.google.com . Получено 29 октября 2024 г. .

Внешние ссылки

Найдите значение слова «капилляр» в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Капилляры .