stringtranslate.com

Ксенобиология

Ксенобиология ( XB ) — это подраздел синтетической биологии , изучение синтеза и манипулирования биологическими устройствами и системами. [1] Название «ксенобиология» происходит от греческого слова xenos , что означает «чужак, пришелец». Ксенобиология — это форма биологии, которая (еще) не знакома науке и не встречается в природе. [2] На практике она описывает новые биологические системы и биохимию, которые отличаются от канонической системы ДНК - РНК -20 аминокислот (см. центральную догму молекулярной биологии ). Например, вместо ДНК или РНК XB исследует аналоги нуклеиновых кислот , называемые ксенонуклеиновыми кислотами (XNA) в качестве носителей информации. [3] Она также фокусируется на расширенном генетическом коде [4] и включении непротеиногенных аминокислот или «ксеноаминокислот» в белки. [5] [6]

Разница между ксено-, экзо- и астробиологией

«Astro» означает «звезда», а «exo» означает «снаружи». И экзо-, и астробиология занимаются поиском естественно развившейся жизни во Вселенной, в основном на других планетах в околозвездной обитаемой зоне . (Иногда их также называют ксенобиологией. [2] ) В то время как астробиологи занимаются обнаружением и анализом жизни в других местах Вселенной, ксенобиология пытается разработать формы жизни с другой биохимией или другим генетическим кодом , чем на планете Земля. [2]

Цели

Научный подход

В ксенобиологии целью является проектирование и создание биологических систем, которые отличаются от своих природных аналогов на одном или нескольких фундаментальных уровнях. В идеале эти новые для природы организмы будут отличаться во всех возможных биохимических аспектах, демонстрируя совершенно другой генетический код. [13] Долгосрочная цель состоит в создании клетки, которая будет хранить свою генетическую информацию не в ДНК, а в альтернативном информационном полимере, состоящем из ксенонуклеиновых кислот (XNA), других пар оснований, с использованием неканонических аминокислот и измененного генетического кода. До сих пор были созданы клетки, которые включают только одну или две из этих особенностей.

Ксенонуклеиновые кислоты (КНК)

Первоначально это исследование альтернативных форм ДНК было обусловлено вопросом о том, как развивалась жизнь на Земле и почему РНК и ДНК были выбраны (химической) эволюцией среди других возможных структур нуклеиновых кислот. [14] Две гипотезы выбора РНК и ДНК в качестве основы жизни заключаются в том, что либо они предпочтительны в условиях жизни на Земле, либо они случайно присутствовали в химии до жизни и продолжают использоваться в настоящее время. [15] Систематические экспериментальные исследования, направленные на диверсификацию химической структуры нуклеиновых кислот, привели к совершенно новым информационным биополимерам. К настоящему времени был синтезирован ряд КНА с новыми химическими основами или уходящими группами ДНК, [3] [16] [17] [18] например: гексозонуклеиновая кислота (ГНК); треозонуклеиновая кислота (ТНК), [19] гликольнуклеиновая кислота (ГНК) циклогексенилнуклеиновая кислота (ЦНК). [20] Включение XNA в плазмиду, включающую 3 кодона HNA, было завершено уже в 2003 году. [21] Этот XNA используется in vivo (E coli) в качестве шаблона для синтеза ДНК. Это исследование, использующее бинарную (G/T) генетическую кассету и два не-ДНК основания (Hx/U), было распространено на CeNA, в то время как GNA, по-видимому, слишком чужеродна на данный момент для естественной биологической системы, чтобы использоваться в качестве шаблона для синтеза ДНК. [22] Расширенные основания, использующие естественный остов ДНК, могут быть также транслитерированы в естественную ДНК, хотя и в более ограниченной степени. [23]

Помимо использования в качестве расширений для цепей ДНК-матриц, активность XNA была протестирована на предмет использования в качестве генетических катализаторов . Хотя белки являются наиболее распространенными компонентами клеточной ферментативной активности , нуклеиновые кислоты также используются в клетке для катализа реакций. Исследование 2015 года обнаружило несколько различных видов XNA, в частности FANA (2'-фторарабинонуклеиновые кислоты), а также HNA, CeNA и ANA (арабинонуклеиновые кислоты), которые могут использоваться для расщепления РНК во время посттранскрипционной обработки РНК, действуя как ферменты XNA, отсюда и название XNAzymes. FANA XNAzymes также показали способность лигировать субстраты ДНК, РНК и XNA. [15] Хотя исследования XNAzyme все еще являются предварительными, это исследование стало шагом в направлении поиска синтетических компонентов цепи , которые более эффективны, чем те, которые содержат аналоги ДНК и РНК, которые могут регулировать ДНК, РНК и свои собственные, XNA, субстраты.

Расширение генетического алфавита

В то время как XNA имеют модифицированные остовы, другие эксперименты нацелены на замену или расширение генетического алфавита ДНК неестественными парами оснований. Например, была разработана ДНК, которая имеет - вместо четырех стандартных оснований A, T, G и C - шесть оснований A, T, G, C и два новых основания P и Z (где Z обозначает 6-амино-5-нитро3-(l'-pD-2'-дезоксирибофуранозил)-2(1H)-пиридон, а P обозначает 2-амино-8-(1-бета-D-2'-дезоксирибофуранозил)имидазо[1,2-a]-1,3,5-триазин-4 (8H)). [24] [25] [26] В систематическом исследовании Леконт и др. проверили жизнеспособность 60 кандидатных оснований (что потенциально дает 3600 пар оснований) для возможного включения в ДНК. [27]

В 2002 году Хирао и др. разработали неестественную пару оснований между 2-амино-8-(2-тиенил)пурином (s) и пиридин-2-оном (y), которая функционирует in vitro в транскрипции и трансляции в направлении генетического кода для синтеза белка, содержащего нестандартную аминокислоту. [28] В 2006 году они создали 7-(2-тиенил)имидазо[4,5-b]пиридин (Ds) и пиррол-2-карбальдегид (Pa) в качестве третьей пары оснований для репликации и транскрипции, [29] а затем Ds и 4-[3-(6-аминогексанамидо)-1-пропинил]-2-нитропиррол (Px) были обнаружены как пара с высокой точностью в ПЦР-амплификации. [30] [31] В 2013 году они применили пару Ds-Px для генерации ДНК-аптамеров путем отбора in vitro (SELEX) и продемонстрировали, что расширение генетического алфавита значительно увеличивает сродство ДНК-аптамеров к целевым белкам. [32]

В мае 2014 года исследователи объявили, что им удалось успешно внедрить два новых искусственных нуклеотида в бактериальную ДНК, наряду с четырьмя естественными нуклеотидами, и, включив отдельные искусственные нуклеотиды в питательную среду, удалось провести пассаж бактерий 24 раза; они не создали мРНК или белки, способные использовать искусственные нуклеотиды. [33] [34] [35]

Новые полимеразы

Ни XNA, ни неестественные основания не распознаются естественными полимеразами . Одной из основных задач является поиск или создание новых типов полимераз, которые смогут реплицировать эти новые для природы конструкции. В одном случае было обнаружено, что модифицированный вариант обратной транскриптазы ВИЧ способен амплифицировать с помощью ПЦР олигонуклеотид, содержащий пару оснований третьего типа. [36] [37] Пинейро и др. (2012) продемонстрировали, что метод эволюции и проектирования полимеразы успешно привел к хранению и восстановлению генетической информации (длиной менее 100 п.н.) из шести альтернативных генетических полимеров на основе простых архитектур нуклеиновых кислот, не встречающихся в природе, ксенонуклеиновых кислот . [38]

Генетическая инженерия кода

Одной из целей ксенобиологии является переписывание генетического кода . Наиболее перспективным подходом к изменению кода является переназначение редко используемых или даже неиспользуемых кодонов. [39] В идеальном сценарии генетический код расширяется на один кодон, таким образом освобождаясь от своей старой функции и полностью переназначаясь на неканоническую аминокислоту (ncAA) («расширение кода»). Поскольку эти методы трудоемки в реализации, могут быть применены некоторые сокращения («инженерия кода»), например, в бактериях, которые являются ауксотрофными для определенных аминокислот и в какой-то момент эксперимента получают изоструктурные аналоги вместо канонических аминокислот, для которых они являются ауксотрофными. В этой ситуации канонические аминокислотные остатки в нативных белках заменяются ncAA. Возможна даже вставка нескольких различных ncAA в один и тот же белок. [40] Наконец, репертуар из 20 канонических аминокислот может быть не только расширен, но и сокращен до 19. [41] Переназначая пары транспортной РНК (тРНК)/аминоацил-тРНК-синтетазы, можно изменить специфичность кодонов. Клетки, наделенные такими аминоацил-[тРНК-синтетазами], таким образом, способны считывать последовательности [мРНК], которые не имеют смысла для существующего механизма экспрессии генов. [42] Изменение пар кодон: тРНК-синтетазы может привести к включению in vivo неканонических аминокислот в белки. [43] [44] В прошлом переназначение кодонов в основном проводилось в ограниченном масштабе. Однако в 2013 году Фаррен Айзекс и Джордж Чёрч из Гарвардского университета сообщили о замене всех 321 стоп-кодона TAG, присутствующих в геноме E. coli , синонимичными кодонами TAA, тем самым продемонстрировав, что массовые замены могут быть объединены в штаммы более высокого порядка без летальных эффектов. [45] После успеха этой замены кодонов по всему геному авторы продолжили и добились перепрограммирования 13 кодонов по всему геному, напрямую затронув 42 основных гена. [46]

Еще более радикальным изменением в генетическом коде является изменение триплетного кодона на квадруплетный и даже квинтуплетный кодон, впервые предложенное Сисидо в бесклеточных системах [47] и Шульцем в бактериях. [48] Наконец, неприродные пары оснований могут быть использованы для введения новых аминокислот в белки. [49]

Направленная эволюция

Цель замены ДНК на XNA может быть достигнута и другим путем, а именно путем конструирования среды вместо генетических модулей. Этот подход был успешно продемонстрирован Марльером и Мутцелем с получением штамма E. coli , ДНК которого состоит из стандартных нуклеотидов A, C и G, но имеет синтетический аналог тимина 5-хлорурацил вместо тимина (T) в соответствующих позициях последовательности. Затем эти клетки зависят от поставляемого извне 5-хлорурацила для роста, но в остальном они выглядят и ведут себя как обычные E. coli . Однако эти клетки в настоящее время еще не полностью ауксотрофны для ксено-основания, поскольку они все еще растут на тимине, когда он поступает в среду. [50]

Биобезопасность

Ксенобиологические системы предназначены для передачи ортогональности естественным биологическим системам. (Все еще гипотетический) организм, который использует XNA, [51] различные пары оснований и полимеразы и имеет измененный генетический код, вряд ли сможет взаимодействовать с естественными формами жизни на генетическом уровне. Таким образом, эти ксенобиологические организмы представляют собой генетический анклав, который не может обмениваться информацией с естественными клетками. [52] Изменение генетического аппарата клетки приводит к семантическому сдерживанию. По аналогии с обработкой информации в ИТ, эта концепция безопасности называется «генетическим брандмауэром». [2] [53] Концепция генетического брандмауэра, по-видимому, преодолевает ряд ограничений предыдущих систем безопасности. [54] [55] Первое экспериментальное доказательство теоретической концепции генетического брандмауэра было получено в 2013 году с созданием геномно перекодированного организма (GRO). В этом GRO все известные стоп-кодоны UAG в E.coli были заменены кодонами UAA, что позволило удалить фактор высвобождения 1 и переназначить функцию трансляции UAG. GRO продемонстрировал повышенную устойчивость к бактериофагу T7, тем самым показав, что альтернативные генетические коды действительно снижают генетическую совместимость. [56] Однако этот GRO все еще очень похож на своего естественного «родителя» и не может считаться имеющим генетический брандмауэр. Возможность переназначения функции большого количества триплетов открывает перспективу для штаммов, которые объединяют XNA, новые пары оснований, новые генетические коды и т. д., которые не могут обмениваться какой-либо информацией с естественным биологическим миром. Независимо от изменений, приводящих к механизму семантического сдерживания в новых организмах, любые новые биохимические системы все еще должны проходить токсикологический скрининг. XNA, новые белки и т. д. могут представлять собой новые токсины или иметь аллергический потенциал, который необходимо оценить. [57] [58]

Вопросы управления и регулирования

Ксенобиология может бросить вызов нормативной базе, поскольку в настоящее время законы и директивы имеют дело с генетически модифицированными организмами и не упоминают напрямую химически или геномно модифицированные организмы. Принимая во внимание, что в ближайшие несколько лет не ожидается появления реальных ксенобиологических организмов, у политиков есть некоторое время, чтобы подготовиться к предстоящей проблеме управления. С 2012 года следующие группы подхватили эту тему как развивающуюся проблему управления: политические советники в США, [59] четыре национальных совета по биобезопасности в Европе, [60] Европейская организация молекулярной биологии, [61] и Научный комитет Европейской комиссии по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR) в трех заключениях (Определение, [62] методологии оценки рисков и аспекты безопасности, [63] и риски для окружающей среды и биоразнообразия, связанные с синтетической биологией и приоритетами исследований в области синтетической биологии. [64] ).

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Будиса, Недилько; Кубышкин, Владимир; Шмидт, Маркус (22 апреля 2020 г.). «Ксенобиология: путешествие к параллельным формам жизни». ChemBioChem . 21 (16): 2228–2231. doi : 10.1002/cbic.202000141 . PMID  32323410.
  2. ^ abcde Шмидт, Маркус (9 марта 2010 г.). «Ксенобиология: новая форма жизни как конечный инструмент биобезопасности». BioEssays . 32 (4): 322–31. doi :10.1002/bies.200900147. PMC 2909387 . PMID  20217844. 
  3. ^ ab Pinheiro, VB; Holliger, P. (2012). «Мир XNA: прогресс в направлении репликации и эволюции синтетических генетических полимеров». Current Opinion in Chemical Biology . 16 (3–4): 245–52. doi :10.1016/j.cbpa.2012.05.198. PMID  22704981.
  4. ^ Bain, JD; Switzer, C.; Chamberlin, R.; Benner, Steven A. (1992). «Включение нестандартной аминокислоты в пептид с помощью рибосомы посредством расширения генетического кода». Nature . 356 (6369): 537–39. Bibcode :1992Natur.356..537B. doi :10.1038/356537a0. PMID  1560827. S2CID  4286160.
  5. ^ Noren, CJ; Anthony-Cahill, SJ; Griffith, MC; Schultz, PG (1989). «Общий метод сайт-специфического включения неприродных аминокислот в белки». Science . 244 (4901): 182–88. Bibcode :1989Sci...244..182N. doi :10.1126/science.2649980. PMID  2649980.
  6. ^ Браун, Шон М.; Майер-Бэкон, Кристофер; Фриленд, Стивен (декабрь 2023 г.). «Ксеноаминокислоты: взгляд на биохимию, какой мы ее не знаем». Life . 13 (12): 2281. Bibcode :2023Life...13.2281B. doi : 10.3390/life13122281 . ISSN  2075-1729. PMC 10744825 . PMID  38137883. 
  7. ^ Pace, NR (2001). «Универсальная природа биохимии». Proc Natl Acad Sci USA . 98 (3): 805–08. Bibcode : 2001PNAS...98..805P. doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . PMC 33372. PMID  11158550 . 
  8. ^ Wiltschi, B. и N. Budisa, «Естественная история и экспериментальная эволюция генетического кода». Прикладная микробиология и биотехнология , 2007. 74: стр. 739–53
  9. ^ Берг, Джереми М.; Тимочко, Джон Л.; Страйер, Люберт (2013). Страйер Биохимия. дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6. ISBN 978-3-8274-2988-9.
  10. ^ "Metacode - Home". Metacode. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Получено 18 октября 2016 года .
  11. ^ Кубышкин, В.; Асеведо-Роча, К. Г.; Будиса, Н. (2017). «Об универсальных кодирующих событиях в биогенезе белков». Биосистемы . 164 : 16–25. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID  29030023.
  12. ^ Herdewijn, P; Marlière, P (июнь 2009). «К безопасным генетически модифицированным организмам через химическую диверсификацию нуклеиновых кислот». Химия и биоразнообразие . 6 (24): 791–808. doi :10.1002/cbdv.200900083. PMID  19554563. S2CID  8572188.
  13. ^ Кубышкин, В.; Будиса, Н. (2017). «Синтетическое отчуждение микробных организмов с использованием генной инженерии кода: почему и как?». Biotechnology Journal . 12 (8): 1600097. doi :10.1002/biot.201600097. PMID  28671771.
  14. ^ Эшенмозер, А (1999). «Химическая этиология структуры нуклеиновой кислоты» (PDF) . Наука . 284 (5423): 2118–24. doi :10.1126/science.284.5423.2118. PMID  10381870.
  15. ^ ab Taylor, Alexander I.; Pinheiro, Vitor B.; Smola, Matthew J.; Morgunov, Alexey S.; Peak-Chew, Sew; Cozens, Christopher; Weeks, Kevin M.; Herdewijn, Piet; Holliger, Philipp (2015). "Катализаторы из синтетических генетических полимеров". Nature . 518 (7539): 427–30. Bibcode :2015Natur.518..427T. doi :10.1038/nature13982. PMC 4336857 . PMID  25470036. 
  16. ^ Vastmans, K; Froeyen, M; Kerremans, L; et al. (2001). «Включение 1,5-ангидрогекситолнуклеотидов в обратную транскриптазу». Nucleic Acids Res . 29 (15): 3154–63. doi : 10.1093 /nar/29.15.3154. PMC 55830. PMID  11470872. 
  17. ^ Джанг, М; и др. (2013). «Синтетический субстрат ДНК-полимеразы, отклоняющийся от оснований, сахара и уходящей группы канонических дезоксинуклеозидтрифосфатов». Химия и биология . 20 (3): 416–23. doi : 10.1016/j.chembiol.2013.02.010 . PMID  23521798.
  18. ^ Пинейро, В. Б.; Лоукс, Д.; Холлигер, П. (2013). «Синтетические полимеры и их потенциал в качестве генетических материалов». BioEssays . 35 (2): 113–22. doi :10.1002/bies.201200135. PMID  23281109. S2CID  205475355.
  19. ^ Ichida, JK; Horhota, A; Zou, K; et al. (2005). «Высокоточный синтез TNA полимеразой Therminator». Nucleic Acids Research . 33 (16): 5219–25. doi :10.1093/nar/gki840. PMC 1214552. PMID  16157867 . 
  20. ^ Kempeneers, V; Renders, M; Froeyen, M; et al. (2005). «Исследование ДНК-зависимой циклогексенильной полимеризации нуклеиновой кислоты и циклогексенильной нуклеиновой кислотозависимой полимеризации ДНК». Nucleic Acids Res . 33 (12): 3828–36. doi :10.1093/nar/gki695. PMC 1175020. PMID  16027107 . 
  21. ^ Pochet, S.; et al. (2003). «Репликация гекситоловых олигонуклеотидов как прелюдия к распространению третьего типа нуклеиновой кислоты in vivo». Comptes Rendus Biologies . 326 (12): 1175–84. doi :10.1016/j.crvi.2003.10.004. PMID  14746272.
  22. ^ Пезо, Валери; Лю, Фэн Ву; Абрамов Михаил; Фройен, Мэти; Хердевейн, Пит; Марльер, Филипп (2013). «Двоичные генетические кассеты для выбора синтеза ДНК с использованием шаблона XNA in vivo». Angewandte Chemie, международное издание . 52 (31): 8139–43. дои : 10.1002/anie.201303288. PMID  23804524. S2CID  205375077.
  23. ^ Krueger, AT.; et al. (2011). «Кодирование фенотипа у бактерий с альтернативным генетическим набором». J. Am. Chem. Soc . 133 (45): 18447–51. doi :10.1021/ja208025e. PMC 3255458. PMID 21981660  . 
  24. ^ Sismour, AM; et al. (2004). "ПЦР-амплификация ДНК, содержащей нестандартные пары оснований, с помощью вариантов обратной транскриптазы вируса иммунодефицита человека-1". Nucleic Acids Research . 32 (2): 728–35. doi :10.1093/nar/gkh241. PMC 373358. PMID  14757837 . 
  25. ^ Yang, Z.; Hutter, D.; Sheng, P.; Sismour, AM; Benner, SA (2006). «Искусственно расширенная генетическая информационная система: новая пара оснований с альтернативным паттерном водородных связей». Nucleic Acids Research . 34 (21): 6095–101. doi :10.1093/nar/gkl633. PMC 1635279. PMID  17074747 . 
  26. ^ Yang, Z.; Sismour, AM; Sheng, P.; Puskar, NL; Benner, SA (2007). «Ферментативное включение третьей пары азотистых оснований». Nucleic Acids Research . 35 (13): 4238–49. doi :10.1093/nar/gkm395. PMC 1934989. PMID  17576683 . 
  27. ^ Leconte, AM; Hwang, GT; Matsuda, S.; Capek, P.; Hari, Y.; Romesberg, FE (2008). «Открытие, характеристика и оптимизация неестественной пары оснований для расширения генетического алфавита». J. Am. Chem. Soc . 130 (7): 2336–43. doi :10.1021/ja078223d. PMC 2892755. PMID  18217762 . 
  28. ^ Хирао, И.; и др. (2002). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Nat. Biotechnol . 20 (2): 177–82. doi :10.1038/nbt0202-177. PMID  11821864. S2CID  22055476.
  29. ^ Хирао, И.; и др. (2006). «Неестественная гидрофобная система пар оснований: сайт-специфическое включение аналогов нуклеотидов в ДНК и РНК». Nat. Methods . 6 (9): 729–35. doi :10.1038/nmeth915. PMID  16929319. S2CID  6494156.
  30. ^ Кимото, М.; и др. (2009). «Неестественная система пар оснований для эффективной ПЦР-амплификации и функционализации молекул ДНК». Nucleic Acids Research . 37 (2): e14. doi :10.1093/nar/gkn956. PMC 2632903. PMID  19073696 . 
  31. ^ Ямашигэ, Р.; и др. (2012). «Высокоспецифичные неестественные системы пар оснований в качестве третьей пары оснований для амплификации ПЦР». Nucleic Acids Research . 40 (6): 2793–2806. doi :10.1093/nar/gkr1068. PMC 3315302. PMID  22121213 . 
  32. ^ Кимото, М.; и др. (2013). «Создание высокоаффинных ДНК-аптамеров с использованием расширенного генетического алфавита». Nat. Biotechnol . 31 (5): 453–57. doi :10.1038/nbt.2556. PMID  23563318. S2CID  23329867.
  33. ^ Поллак, Эндрю (7 мая 2014 г.). «Исследователи сообщают о прорыве в создании искусственного генетического кода». New York Times . Получено 7 мая 2014 г.
  34. ^ Callaway, Ewen (7 мая 2014 г.). «Первая жизнь с „чужой“ ДНК». Nature . doi :10.1038/nature.2014.15179. S2CID  86967999 . Получено 7 мая 2014 г. .
  35. ^ Малышев, Денис А.; Дхами, Кирандип; Лавернь, Томас; Чен, Тинцзянь; Дай, Нэн; Фостер, Джереми М.; Корреа, Иван Р.; Ромесберг, Флойд Э. (7 мая 2014 г.). «Полусинтетический организм с расширенным генетическим алфавитом». Природа . 509 (7500): 385–88. Бибкод : 2014Natur.509..385M. дои : 10.1038/nature13314. ПМК 4058825 . ПМИД  24805238. 
  36. ^ Sismour, AM; Benner, SA (2005). «Использование аналогов тимидина для улучшения репликации дополнительной пары оснований ДНК: синтетическая биологическая система». Nucleic Acids Research . 33 (17): 5640–46. doi :10.1093/nar/gki873. PMC 1236980. PMID  16192575 . 
  37. ^ Хавеманн, С.А.; Хошика, С.; Хаттер, Д.; Беннер, С.А. (2008). «Включение множественных последовательных псевдотимидинов ДНК-полимеразами и их влияние на структуру дуплекса ДНК». Нуклеозиды Нуклеотиды Нуклеиновые кислоты . 27 (3): 261–78. doi :10.1080/15257770701853679. PMID  18260010. S2CID  13771636.
  38. ^ Пинейро, В. Б.; и др. (2012). «Синтетические генетические полимеры, способные к наследственности и эволюции». Science . 336 (6079): 341–44. Bibcode :2012Sci...336..341P. doi :10.1126/science.1217622. PMC 3362463 . PMID  22517858. 
  39. ^ Будиса, Н. (2005). Инженерия генетического кода – расширение репертуара аминокислот для разработки новых белков , Wiley-VHC Weinheim, Нью-Йорк, Брисбен, Сингапур, Торонто
  40. ^ Hoesl, MG; Budisa, N. (2012). «Последние достижения в области генной инженерии кода в Escherichia coli». Curr. Opin. Biotechnol . 23 (5): 751–57. doi :10.1016/j.copbio.2011.12.027. PMID  22237016.
  41. ^ Pezo, V.; Guérineau, V.; Le Caer, J.-P.; Faillon, L.; Mutzel, R.; Marlière, P. (2013). «Метаболический прототип для устранения триптофана из генетического кода». Scientific Reports . 3 : 1359. Bibcode :2013NatSR...3E1359P. doi :10.1038/srep01359. PMC 3584311 . PMID  23447021. 
  42. ^ Рэкхэм, О.; Чин, Дж. В. (2005). «Сеть ортогональных пар мРНК рибосомы. Nat». Chem. Biol . 1 (3): 159–66. doi :10.1038/nchembio719. PMID  16408021. S2CID  37181098.
  43. ^ Ван, Л.; Брок, А.; Герберих, Б.; Шульц, П. Г. (2001). «Расширение генетического кода Escherichia coli». Science . 292 (5516): 498–500. Bibcode :2001Sci...292..498W. doi :10.1126/science.1060077. PMID  11313494. S2CID  6702011.
  44. ^ Hartman, MC; Josephson, K.; Lin, CW; Szostak, JW (2007). «Расширенный набор аналогов аминокислот для рибосомальной трансляции неприродных пептидов». PLOS ONE . 2 (10): e972. Bibcode : 2007PLoSO...2..972H. doi : 10.1371/journal.pone.0000972 . PMC 1989143. PMID  17912351 . 
  45. ^ Lajoie, MJ; et al. (2013). «Геномно перекодированные организмы расширяют биологические функции». Science . 342 (6156): 357–60. Bibcode :2013Sci...342..357L. doi :10.1126/science.1241459. PMC 4924538 . PMID  24136966. 
  46. ^ Lajoie, MJ; Kosuri, S; Mosberg, JA; Gregg, CJ; Zhang, D; Church, GM (2013). «Исследование пределов генетического перекодирования в основных генах». Science . 342 (6156): 361–63. Bibcode :2013Sci...342..361L. doi :10.1126/science.1241460. PMID  24136967. S2CID  3211613.
  47. ^ Hohsaka, T; Sisido, M (2002). «Включение неприродных аминокислот в белки». Curr. Opin. Chem. Biol . 6 (10): 809–15. doi :10.1016/s1367-5931(02)00376-9. PMID  12470735.
  48. ^ Андерсон, Дж. К.; Ву, Н.; Санторо, СВ; Лакшман, В.; Кинг, Д. С.; Шульц, П. Г. (2004). «Расширенный генетический код с функциональным квадруплетным кодоном». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (20): 7566–71. Bibcode : 2004PNAS..101.7566A. doi : 10.1073/pnas.0401517101 . PMC 419646. PMID  15138302 . 
  49. ^ Хирао, я; Оцуки, Т; Фудзивара, Т; Мицуи, Т; Йокогава, Т; Окуни, Т; Накаяма, Х; Такио, К; Ябуки, Т; Кигава, Т; Кодама, К; Йокогава, Т; Нисикава, К; Ёкояма, С. (2002). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Нат. Биотехнология . 20 (2): 177–82. дои : 10.1038/nbt0202-177. PMID  11821864. S2CID  22055476.
  50. ^ Marlière, P.; et al. (2011). «Химическая эволюция генома бактерии». Angewandte Chemie International Edition . 50 (31): 7109–14. doi :10.1002/anie.201100535. PMID  21710668.
  51. ^ Хердевейн, П. и Марльер, П. (2009) На пути к безопасным генетически модифицированным организмам посредством химической диверсификации нуклеиновых кислот. Chem. Biodivers. 6, 791–808
  52. ^ Марльер, П. (2009). «Чем дальше, тем безопаснее: манифест для безопасного перемещения синтетических видов из старого живого мира». Syst. Synth. Biol . 3 (1–4): 77–84. doi :10.1007/s11693-009-9040-9. PMC 2759432. PMID  19816802 . 
  53. ^ Асеведо-Роча, К. Г.; Будиса, Н. (2011). «На пути к химически модифицированным организмам, наделенным генетическим брандмауэром». Angewandte Chemie International Edition . 50 (31): 6960–62. doi :10.1002/anie.201103010. PMID  21710510.
  54. ^ Moe-Behrens, GH; Davis, R; Haynes, KA (2013). «Подготовка синтетической биологии для мира». Front Microbiol . 4 : 5. doi : 10.3389/fmicb.2013.00005 . PMC 3554958. PMID  23355834 . 
  55. ^ Райт, О.; Стэн, ГБ; Эллис, Т. (2013). «Встроенная биобезопасность для синтетической биологии». Микробиология . 159 (7): 1221–35. doi : 10.1099/mic.0.066308-0 . PMID  23519158.[ постоянная мертвая ссылка ]
  56. ^ Lajoie, MJ; et al. (2013). «Геномно перекодированные организмы расширяют биологические функции». Science . 342 (6156): 357–60. Bibcode :2013Sci...342..357L. doi :10.1126/science.1241459. PMC 4924538 . PMID  24136966. 
  57. ^ Шмидт М., Пей Л. 2011. Синтетическая токсикология: где инженерия встречается с биологией и токсикологией. Токсикологические науки 120(S1), S204–24
  58. ^ Шмидт М. 2013. Защита генетического брандмауэра с помощью ксенобиологии. В: ISGP. 2013. Границы 21-го века/Синтетическая биология: фокус на ответственности и управлении.
  59. ^ ISGP. 2013. Границы 21-го века/Синтетическая биология: фокус на ответственности и управлении. Архивировано 2 декабря 2013 г., в Wayback Machine, стр. 55–65.
  60. ^ Пауэлс, К.; и др. (2013). «Отчет о мероприятии: Семинар SynBio (Париж, 2012 г.) - Проблемы оценки рисков синтетической биологии». Журнал für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit . 8 (3): 215–26. дои : 10.1007/s00003-013-0829-9 . S2CID  8412183.
  61. ^ Гарфинкель М. (2013) Биологическое сдерживание синтетических микроорганизмов: наука и политика. Отчет о стратегическом семинаре ESF/LESC
  62. ^ Vermeire T. et al. 2014. Окончательное мнение о синтетической биологии: определение. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
  63. ^ Vermeire T. et al. 2015. Окончательное мнение о синтетической биологии II: Методологии оценки риска и аспекты безопасности. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
  64. ^ Vermeire T. et al. 2015. Окончательное мнение о синтетической биологии III: Риски для окружающей среды и биоразнообразия, связанные с синтетической биологией и приоритеты исследований в области синтетической биологии. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)

Внешние ссылки