Наука о синтетических формах жизни
Ксенобиология ( XB ) — это подраздел синтетической биологии , изучение синтеза и манипулирования биологическими устройствами и системами. [1] Название «ксенобиология» происходит от греческого слова xenos , что означает «чужак, пришелец». Ксенобиология — это форма биологии, которая (еще) не знакома науке и не встречается в природе. [2] На практике она описывает новые биологические системы и биохимию, которые отличаются от канонической системы ДНК - РНК -20 аминокислот (см. центральную догму молекулярной биологии ). Например, вместо ДНК или РНК XB исследует аналоги нуклеиновых кислот , называемые ксенонуклеиновыми кислотами (XNA) в качестве носителей информации. [3] Она также фокусируется на расширенном генетическом коде [4] и включении непротеиногенных аминокислот или «ксеноаминокислот» в белки. [5] [6]
Разница между ксено-, экзо- и астробиологией
«Astro» означает «звезда», а «exo» означает «снаружи». И экзо-, и астробиология занимаются поиском естественно развившейся жизни во Вселенной, в основном на других планетах в околозвездной обитаемой зоне . (Иногда их также называют ксенобиологией. [2] ) В то время как астробиологи занимаются обнаружением и анализом жизни в других местах Вселенной, ксенобиология пытается разработать формы жизни с другой биохимией или другим генетическим кодом , чем на планете Земля. [2]
Цели
- Ксенобиология имеет потенциал раскрыть фундаментальные знания о биологии и происхождении жизни . Чтобы лучше понять происхождение жизни, необходимо знать, почему жизнь эволюционировала, по-видимому, через ранний мир РНК к системе ДНК-РНК-белок и ее почти универсальному генетическому коду. [7] Было ли это эволюционной «случайностью» или существовали ограничения, которые исключали другие типы химии? Тестируя альтернативные биохимические «первичные бульоны», ожидается, что мы лучше поймем принципы, которые дали начало жизни, какой мы ее знаем.
- Ксенобиология — это подход к разработке промышленных производственных систем с новыми возможностями с помощью биополимерной инженерии и устойчивости к патогенам. Генетический код кодирует во всех организмах 20 канонических аминокислот, которые используются для биосинтеза белка. В редких случаях специальные аминокислоты, такие как селеноцистеин или пирролизин, могут быть включены трансляционным аппаратом в белки некоторых организмов. [8] Вместе эти 20+2 аминокислоты известны как 22 протеиногенные аминокислоты. [9] Используя дополнительные аминокислоты из более чем 700 известных биохимии, возможности белков могут быть изменены, чтобы привести к более эффективным каталитическим или материальным функциям. Например, финансируемый ЕС проект Metacode [10] направлен на включение метатезиса (полезной каталитической функции, до сих пор не известной в живых организмах) в бактериальные клетки. Другая причина, по которой XB может улучшить производственные процессы, заключается в возможности снижения риска заражения вирусами или бактериофагами при культивировании, поскольку клетки XB больше не будут обеспечивать подходящие клетки-хозяева, что сделает их более устойчивыми (подход, называемый семантическим сдерживанием).
- Ксенобиология предлагает возможность разработать «генетический брандмауэр», новую систему биосдерживания, которая может помочь усилить и разнообразить текущие подходы к биосдерживанию. [2] Одной из проблем традиционной генной инженерии и биотехнологии является горизонтальный перенос генов в окружающую среду и возможные риски для здоровья человека. Одна из основных идей в XB заключается в разработке альтернативных генетических кодов и биохимии, чтобы горизонтальный перенос генов больше не был возможен. [11] Кроме того, альтернативная биохимия также допускает новые синтетические ауксотрофы. Идея заключается в создании ортогональной биологической системы, которая была бы несовместима с естественными генетическими системами. [12]
Научный подход
В ксенобиологии целью является проектирование и создание биологических систем, которые отличаются от своих природных аналогов на одном или нескольких фундаментальных уровнях. В идеале эти новые для природы организмы будут отличаться во всех возможных биохимических аспектах, демонстрируя совершенно другой генетический код. [13] Долгосрочная цель состоит в создании клетки, которая будет хранить свою генетическую информацию не в ДНК, а в альтернативном информационном полимере, состоящем из ксенонуклеиновых кислот (XNA), других пар оснований, с использованием неканонических аминокислот и измененного генетического кода. До сих пор были созданы клетки, которые включают только одну или две из этих особенностей.
Ксенонуклеиновые кислоты (КНК)
Первоначально это исследование альтернативных форм ДНК было обусловлено вопросом о том, как развивалась жизнь на Земле и почему РНК и ДНК были выбраны (химической) эволюцией среди других возможных структур нуклеиновых кислот. [14] Две гипотезы выбора РНК и ДНК в качестве основы жизни заключаются в том, что либо они предпочтительны в условиях жизни на Земле, либо они случайно присутствовали в химии до жизни и продолжают использоваться в настоящее время. [15] Систематические экспериментальные исследования, направленные на диверсификацию химической структуры нуклеиновых кислот, привели к совершенно новым информационным биополимерам. К настоящему времени был синтезирован ряд КНА с новыми химическими основами или уходящими группами ДНК, [3] [16] [17] [18] например: гексозонуклеиновая кислота (ГНК); треозонуклеиновая кислота (ТНК), [19] гликольнуклеиновая кислота (ГНК) циклогексенилнуклеиновая кислота (ЦНК). [20] Включение XNA в плазмиду, включающую 3 кодона HNA, было завершено уже в 2003 году. [21] Этот XNA используется in vivo (E coli) в качестве шаблона для синтеза ДНК. Это исследование, использующее бинарную (G/T) генетическую кассету и два не-ДНК основания (Hx/U), было распространено на CeNA, в то время как GNA, по-видимому, слишком чужеродна на данный момент для естественной биологической системы, чтобы использоваться в качестве шаблона для синтеза ДНК. [22] Расширенные основания, использующие естественный остов ДНК, могут быть также транслитерированы в естественную ДНК, хотя и в более ограниченной степени. [23]
Помимо использования в качестве расширений для цепей ДНК-матриц, активность XNA была протестирована на предмет использования в качестве генетических катализаторов . Хотя белки являются наиболее распространенными компонентами клеточной ферментативной активности , нуклеиновые кислоты также используются в клетке для катализа реакций. Исследование 2015 года обнаружило несколько различных видов XNA, в частности FANA (2'-фторарабинонуклеиновые кислоты), а также HNA, CeNA и ANA (арабинонуклеиновые кислоты), которые могут использоваться для расщепления РНК во время посттранскрипционной обработки РНК, действуя как ферменты XNA, отсюда и название XNAzymes. FANA XNAzymes также показали способность лигировать субстраты ДНК, РНК и XNA. [15] Хотя исследования XNAzyme все еще являются предварительными, это исследование стало шагом в направлении поиска синтетических компонентов цепи , которые более эффективны, чем те, которые содержат аналоги ДНК и РНК, которые могут регулировать ДНК, РНК и свои собственные, XNA, субстраты.
Расширение генетического алфавита
В то время как XNA имеют модифицированные остовы, другие эксперименты нацелены на замену или расширение генетического алфавита ДНК неестественными парами оснований. Например, была разработана ДНК, которая имеет - вместо четырех стандартных оснований A, T, G и C - шесть оснований A, T, G, C и два новых основания P и Z (где Z обозначает 6-амино-5-нитро3-(l'-pD-2'-дезоксирибофуранозил)-2(1H)-пиридон, а P обозначает 2-амино-8-(1-бета-D-2'-дезоксирибофуранозил)имидазо[1,2-a]-1,3,5-триазин-4 (8H)). [24] [25] [26] В систематическом исследовании Леконт и др. проверили жизнеспособность 60 кандидатных оснований (что потенциально дает 3600 пар оснований) для возможного включения в ДНК. [27]
В 2002 году Хирао и др. разработали неестественную пару оснований между 2-амино-8-(2-тиенил)пурином (s) и пиридин-2-оном (y), которая функционирует in vitro в транскрипции и трансляции в направлении генетического кода для синтеза белка, содержащего нестандартную аминокислоту. [28] В 2006 году они создали 7-(2-тиенил)имидазо[4,5-b]пиридин (Ds) и пиррол-2-карбальдегид (Pa) в качестве третьей пары оснований для репликации и транскрипции, [29] а затем Ds и 4-[3-(6-аминогексанамидо)-1-пропинил]-2-нитропиррол (Px) были обнаружены как пара с высокой точностью в ПЦР-амплификации. [30] [31] В 2013 году они применили пару Ds-Px для генерации ДНК-аптамеров путем отбора in vitro (SELEX) и продемонстрировали, что расширение генетического алфавита значительно увеличивает сродство ДНК-аптамеров к целевым белкам. [32]
В мае 2014 года исследователи объявили, что им удалось успешно внедрить два новых искусственных нуклеотида в бактериальную ДНК, наряду с четырьмя естественными нуклеотидами, и, включив отдельные искусственные нуклеотиды в питательную среду, удалось провести пассаж бактерий 24 раза; они не создали мРНК или белки, способные использовать искусственные нуклеотиды. [33] [34] [35]
Новые полимеразы
Ни XNA, ни неестественные основания не распознаются естественными полимеразами . Одной из основных задач является поиск или создание новых типов полимераз, которые смогут реплицировать эти новые для природы конструкции. В одном случае было обнаружено, что модифицированный вариант обратной транскриптазы ВИЧ способен амплифицировать с помощью ПЦР олигонуклеотид, содержащий пару оснований третьего типа. [36] [37]
Пинейро и др. (2012) продемонстрировали, что метод эволюции и проектирования полимеразы успешно привел к хранению и восстановлению генетической информации (длиной менее 100 п.н.) из шести альтернативных генетических полимеров на основе простых архитектур нуклеиновых кислот, не встречающихся в природе, ксенонуклеиновых кислот . [38]
Генетическая инженерия кода
Одной из целей ксенобиологии является переписывание генетического кода . Наиболее перспективным подходом к изменению кода является переназначение редко используемых или даже неиспользуемых кодонов. [39]
В идеальном сценарии генетический код расширяется на один кодон, таким образом освобождаясь от своей старой функции и полностью переназначаясь на неканоническую аминокислоту (ncAA) («расширение кода»). Поскольку эти методы трудоемки в реализации, могут быть применены некоторые сокращения («инженерия кода»), например, в бактериях, которые являются ауксотрофными для определенных аминокислот и в какой-то момент эксперимента получают изоструктурные аналоги вместо канонических аминокислот, для которых они являются ауксотрофными. В этой ситуации канонические аминокислотные остатки в нативных белках заменяются ncAA. Возможна даже вставка нескольких различных ncAA в один и тот же белок. [40] Наконец, репертуар из 20 канонических аминокислот может быть не только расширен, но и сокращен до 19. [41]
Переназначая пары транспортной РНК (тРНК)/аминоацил-тРНК-синтетазы, можно изменить специфичность кодонов. Клетки, наделенные такими аминоацил-[тРНК-синтетазами], таким образом, способны считывать последовательности [мРНК], которые не имеют смысла для существующего механизма экспрессии генов. [42] Изменение пар кодон: тРНК-синтетазы может привести к включению in vivo неканонических аминокислот в белки. [43] [44]
В прошлом переназначение кодонов в основном проводилось в ограниченном масштабе. Однако в 2013 году Фаррен Айзекс и Джордж Чёрч из Гарвардского университета сообщили о замене всех 321 стоп-кодона TAG, присутствующих в геноме E. coli , синонимичными кодонами TAA, тем самым продемонстрировав, что массовые замены могут быть объединены в штаммы более высокого порядка без летальных эффектов. [45] После успеха этой замены кодонов по всему геному авторы продолжили и добились перепрограммирования 13 кодонов по всему геному, напрямую затронув 42 основных гена. [46]
Еще более радикальным изменением в генетическом коде является изменение триплетного кодона на квадруплетный и даже квинтуплетный кодон, впервые предложенное Сисидо в бесклеточных системах [47] и Шульцем в бактериях. [48] Наконец, неприродные пары оснований могут быть использованы для введения новых аминокислот в белки. [49]
Направленная эволюция
Цель замены ДНК на XNA может быть достигнута и другим путем, а именно путем конструирования среды вместо генетических модулей. Этот подход был успешно продемонстрирован Марльером и Мутцелем с получением штамма E. coli , ДНК которого состоит из стандартных нуклеотидов A, C и G, но имеет синтетический аналог тимина 5-хлорурацил вместо тимина (T) в соответствующих позициях последовательности. Затем эти клетки зависят от поставляемого извне 5-хлорурацила для роста, но в остальном они выглядят и ведут себя как обычные E. coli . Однако эти клетки в настоящее время еще не полностью ауксотрофны для ксено-основания, поскольку они все еще растут на тимине, когда он поступает в среду. [50]
Биобезопасность
Ксенобиологические системы предназначены для передачи ортогональности естественным биологическим системам. (Все еще гипотетический) организм, который использует XNA, [51] различные пары оснований и полимеразы и имеет измененный генетический код, вряд ли сможет взаимодействовать с естественными формами жизни на генетическом уровне. Таким образом, эти ксенобиологические организмы представляют собой генетический анклав, который не может обмениваться информацией с естественными клетками. [52] Изменение генетического аппарата клетки приводит к семантическому сдерживанию. По аналогии с обработкой информации в ИТ, эта концепция безопасности называется «генетическим брандмауэром». [2] [53] Концепция генетического брандмауэра, по-видимому, преодолевает ряд ограничений предыдущих систем безопасности. [54] [55] Первое экспериментальное доказательство теоретической концепции генетического брандмауэра было получено в 2013 году с созданием геномно перекодированного организма (GRO). В этом GRO все известные стоп-кодоны UAG в E.coli были заменены кодонами UAA, что позволило удалить фактор высвобождения 1 и переназначить функцию трансляции UAG. GRO продемонстрировал повышенную устойчивость к бактериофагу T7, тем самым показав, что альтернативные генетические коды действительно снижают генетическую совместимость. [56] Однако этот GRO все еще очень похож на своего естественного «родителя» и не может считаться имеющим генетический брандмауэр. Возможность переназначения функции большого количества триплетов открывает перспективу для штаммов, которые объединяют XNA, новые пары оснований, новые генетические коды и т. д., которые не могут обмениваться какой-либо информацией с естественным биологическим миром. Независимо от изменений, приводящих к механизму семантического сдерживания в новых организмах, любые новые биохимические системы все еще должны проходить токсикологический скрининг. XNA, новые белки и т. д. могут представлять собой новые токсины или иметь аллергический потенциал, который необходимо оценить. [57] [58]
Вопросы управления и регулирования
Ксенобиология может бросить вызов нормативной базе, поскольку в настоящее время законы и директивы имеют дело с генетически модифицированными организмами и не упоминают напрямую химически или геномно модифицированные организмы. Принимая во внимание, что в ближайшие несколько лет не ожидается появления реальных ксенобиологических организмов, у политиков есть некоторое время, чтобы подготовиться к предстоящей проблеме управления. С 2012 года следующие группы подхватили эту тему как развивающуюся проблему управления: политические советники в США, [59] четыре национальных совета по биобезопасности в Европе, [60] Европейская организация молекулярной биологии, [61] и Научный комитет Европейской комиссии по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR) в трех заключениях (Определение, [62] методологии оценки рисков и аспекты безопасности, [63] и риски для окружающей среды и биоразнообразия, связанные с синтетической биологией и приоритетами исследований в области синтетической биологии. [64] ).
Смотрите также
Ссылки
- ^ Будиса, Недилько; Кубышкин, Владимир; Шмидт, Маркус (22 апреля 2020 г.). «Ксенобиология: путешествие к параллельным формам жизни». ChemBioChem . 21 (16): 2228–2231. doi : 10.1002/cbic.202000141 . PMID 32323410.
- ^ abcde Шмидт, Маркус (9 марта 2010 г.). «Ксенобиология: новая форма жизни как конечный инструмент биобезопасности». BioEssays . 32 (4): 322–31. doi :10.1002/bies.200900147. PMC 2909387 . PMID 20217844.
- ^ ab Pinheiro, VB; Holliger, P. (2012). «Мир XNA: прогресс в направлении репликации и эволюции синтетических генетических полимеров». Current Opinion in Chemical Biology . 16 (3–4): 245–52. doi :10.1016/j.cbpa.2012.05.198. PMID 22704981.
- ^ Bain, JD; Switzer, C.; Chamberlin, R.; Benner, Steven A. (1992). «Включение нестандартной аминокислоты в пептид с помощью рибосомы посредством расширения генетического кода». Nature . 356 (6369): 537–39. Bibcode :1992Natur.356..537B. doi :10.1038/356537a0. PMID 1560827. S2CID 4286160.
- ^ Noren, CJ; Anthony-Cahill, SJ; Griffith, MC; Schultz, PG (1989). «Общий метод сайт-специфического включения неприродных аминокислот в белки». Science . 244 (4901): 182–88. Bibcode :1989Sci...244..182N. doi :10.1126/science.2649980. PMID 2649980.
- ^ Браун, Шон М.; Майер-Бэкон, Кристофер; Фриленд, Стивен (декабрь 2023 г.). «Ксеноаминокислоты: взгляд на биохимию, какой мы ее не знаем». Life . 13 (12): 2281. Bibcode :2023Life...13.2281B. doi : 10.3390/life13122281 . ISSN 2075-1729. PMC 10744825 . PMID 38137883.
- ^ Pace, NR (2001). «Универсальная природа биохимии». Proc Natl Acad Sci USA . 98 (3): 805–08. Bibcode : 2001PNAS...98..805P. doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . PMC 33372. PMID 11158550 .
- ^ Wiltschi, B. и N. Budisa, «Естественная история и экспериментальная эволюция генетического кода». Прикладная микробиология и биотехнология , 2007. 74: стр. 739–53
- ^ Берг, Джереми М.; Тимочко, Джон Л.; Страйер, Люберт (2013). Страйер Биохимия. дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6. ISBN 978-3-8274-2988-9.
- ^ "Metacode - Home". Metacode. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Получено 18 октября 2016 года .
- ^ Кубышкин, В.; Асеведо-Роча, К. Г.; Будиса, Н. (2017). «Об универсальных кодирующих событиях в биогенезе белков». Биосистемы . 164 : 16–25. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID 29030023.
- ^ Herdewijn, P; Marlière, P (июнь 2009). «К безопасным генетически модифицированным организмам через химическую диверсификацию нуклеиновых кислот». Химия и биоразнообразие . 6 (24): 791–808. doi :10.1002/cbdv.200900083. PMID 19554563. S2CID 8572188.
- ^ Кубышкин, В.; Будиса, Н. (2017). «Синтетическое отчуждение микробных организмов с использованием генной инженерии кода: почему и как?». Biotechnology Journal . 12 (8): 1600097. doi :10.1002/biot.201600097. PMID 28671771.
- ^ Эшенмозер, А (1999). «Химическая этиология структуры нуклеиновой кислоты» (PDF) . Наука . 284 (5423): 2118–24. doi :10.1126/science.284.5423.2118. PMID 10381870.
- ^ ab Taylor, Alexander I.; Pinheiro, Vitor B.; Smola, Matthew J.; Morgunov, Alexey S.; Peak-Chew, Sew; Cozens, Christopher; Weeks, Kevin M.; Herdewijn, Piet; Holliger, Philipp (2015). "Катализаторы из синтетических генетических полимеров". Nature . 518 (7539): 427–30. Bibcode :2015Natur.518..427T. doi :10.1038/nature13982. PMC 4336857 . PMID 25470036.
- ^ Vastmans, K; Froeyen, M; Kerremans, L; et al. (2001). «Включение 1,5-ангидрогекситолнуклеотидов в обратную транскриптазу». Nucleic Acids Res . 29 (15): 3154–63. doi : 10.1093 /nar/29.15.3154. PMC 55830. PMID 11470872.
- ^ Джанг, М; и др. (2013). «Синтетический субстрат ДНК-полимеразы, отклоняющийся от оснований, сахара и уходящей группы канонических дезоксинуклеозидтрифосфатов». Химия и биология . 20 (3): 416–23. doi : 10.1016/j.chembiol.2013.02.010 . PMID 23521798.
- ^ Пинейро, В. Б.; Лоукс, Д.; Холлигер, П. (2013). «Синтетические полимеры и их потенциал в качестве генетических материалов». BioEssays . 35 (2): 113–22. doi :10.1002/bies.201200135. PMID 23281109. S2CID 205475355.
- ^ Ichida, JK; Horhota, A; Zou, K; et al. (2005). «Высокоточный синтез TNA полимеразой Therminator». Nucleic Acids Research . 33 (16): 5219–25. doi :10.1093/nar/gki840. PMC 1214552. PMID 16157867 .
- ^ Kempeneers, V; Renders, M; Froeyen, M; et al. (2005). «Исследование ДНК-зависимой циклогексенильной полимеризации нуклеиновой кислоты и циклогексенильной нуклеиновой кислотозависимой полимеризации ДНК». Nucleic Acids Res . 33 (12): 3828–36. doi :10.1093/nar/gki695. PMC 1175020. PMID 16027107 .
- ^ Pochet, S.; et al. (2003). «Репликация гекситоловых олигонуклеотидов как прелюдия к распространению третьего типа нуклеиновой кислоты in vivo». Comptes Rendus Biologies . 326 (12): 1175–84. doi :10.1016/j.crvi.2003.10.004. PMID 14746272.
- ^ Пезо, Валери; Лю, Фэн Ву; Абрамов Михаил; Фройен, Мэти; Хердевейн, Пит; Марльер, Филипп (2013). «Двоичные генетические кассеты для выбора синтеза ДНК с использованием шаблона XNA in vivo». Angewandte Chemie, международное издание . 52 (31): 8139–43. дои : 10.1002/anie.201303288. PMID 23804524. S2CID 205375077.
- ^ Krueger, AT.; et al. (2011). «Кодирование фенотипа у бактерий с альтернативным генетическим набором». J. Am. Chem. Soc . 133 (45): 18447–51. doi :10.1021/ja208025e. PMC 3255458. PMID 21981660 .
- ^ Sismour, AM; et al. (2004). "ПЦР-амплификация ДНК, содержащей нестандартные пары оснований, с помощью вариантов обратной транскриптазы вируса иммунодефицита человека-1". Nucleic Acids Research . 32 (2): 728–35. doi :10.1093/nar/gkh241. PMC 373358. PMID 14757837 .
- ^ Yang, Z.; Hutter, D.; Sheng, P.; Sismour, AM; Benner, SA (2006). «Искусственно расширенная генетическая информационная система: новая пара оснований с альтернативным паттерном водородных связей». Nucleic Acids Research . 34 (21): 6095–101. doi :10.1093/nar/gkl633. PMC 1635279. PMID 17074747 .
- ^ Yang, Z.; Sismour, AM; Sheng, P.; Puskar, NL; Benner, SA (2007). «Ферментативное включение третьей пары азотистых оснований». Nucleic Acids Research . 35 (13): 4238–49. doi :10.1093/nar/gkm395. PMC 1934989. PMID 17576683 .
- ^ Leconte, AM; Hwang, GT; Matsuda, S.; Capek, P.; Hari, Y.; Romesberg, FE (2008). «Открытие, характеристика и оптимизация неестественной пары оснований для расширения генетического алфавита». J. Am. Chem. Soc . 130 (7): 2336–43. doi :10.1021/ja078223d. PMC 2892755. PMID 18217762 .
- ^ Хирао, И.; и др. (2002). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Nat. Biotechnol . 20 (2): 177–82. doi :10.1038/nbt0202-177. PMID 11821864. S2CID 22055476.
- ^ Хирао, И.; и др. (2006). «Неестественная гидрофобная система пар оснований: сайт-специфическое включение аналогов нуклеотидов в ДНК и РНК». Nat. Methods . 6 (9): 729–35. doi :10.1038/nmeth915. PMID 16929319. S2CID 6494156.
- ^ Кимото, М.; и др. (2009). «Неестественная система пар оснований для эффективной ПЦР-амплификации и функционализации молекул ДНК». Nucleic Acids Research . 37 (2): e14. doi :10.1093/nar/gkn956. PMC 2632903. PMID 19073696 .
- ^ Ямашигэ, Р.; и др. (2012). «Высокоспецифичные неестественные системы пар оснований в качестве третьей пары оснований для амплификации ПЦР». Nucleic Acids Research . 40 (6): 2793–2806. doi :10.1093/nar/gkr1068. PMC 3315302. PMID 22121213 .
- ^ Кимото, М.; и др. (2013). «Создание высокоаффинных ДНК-аптамеров с использованием расширенного генетического алфавита». Nat. Biotechnol . 31 (5): 453–57. doi :10.1038/nbt.2556. PMID 23563318. S2CID 23329867.
- ^ Поллак, Эндрю (7 мая 2014 г.). «Исследователи сообщают о прорыве в создании искусственного генетического кода». New York Times . Получено 7 мая 2014 г.
- ^ Callaway, Ewen (7 мая 2014 г.). «Первая жизнь с „чужой“ ДНК». Nature . doi :10.1038/nature.2014.15179. S2CID 86967999 . Получено 7 мая 2014 г. .
- ^ Малышев, Денис А.; Дхами, Кирандип; Лавернь, Томас; Чен, Тинцзянь; Дай, Нэн; Фостер, Джереми М.; Корреа, Иван Р.; Ромесберг, Флойд Э. (7 мая 2014 г.). «Полусинтетический организм с расширенным генетическим алфавитом». Природа . 509 (7500): 385–88. Бибкод : 2014Natur.509..385M. дои : 10.1038/nature13314. ПМК 4058825 . ПМИД 24805238.
- ^ Sismour, AM; Benner, SA (2005). «Использование аналогов тимидина для улучшения репликации дополнительной пары оснований ДНК: синтетическая биологическая система». Nucleic Acids Research . 33 (17): 5640–46. doi :10.1093/nar/gki873. PMC 1236980. PMID 16192575 .
- ^ Хавеманн, С.А.; Хошика, С.; Хаттер, Д.; Беннер, С.А. (2008). «Включение множественных последовательных псевдотимидинов ДНК-полимеразами и их влияние на структуру дуплекса ДНК». Нуклеозиды Нуклеотиды Нуклеиновые кислоты . 27 (3): 261–78. doi :10.1080/15257770701853679. PMID 18260010. S2CID 13771636.
- ^ Пинейро, В. Б.; и др. (2012). «Синтетические генетические полимеры, способные к наследственности и эволюции». Science . 336 (6079): 341–44. Bibcode :2012Sci...336..341P. doi :10.1126/science.1217622. PMC 3362463 . PMID 22517858.
- ^ Будиса, Н. (2005). Инженерия генетического кода – расширение репертуара аминокислот для разработки новых белков , Wiley-VHC Weinheim, Нью-Йорк, Брисбен, Сингапур, Торонто
- ^ Hoesl, MG; Budisa, N. (2012). «Последние достижения в области генной инженерии кода в Escherichia coli». Curr. Opin. Biotechnol . 23 (5): 751–57. doi :10.1016/j.copbio.2011.12.027. PMID 22237016.
- ^ Pezo, V.; Guérineau, V.; Le Caer, J.-P.; Faillon, L.; Mutzel, R.; Marlière, P. (2013). «Метаболический прототип для устранения триптофана из генетического кода». Scientific Reports . 3 : 1359. Bibcode :2013NatSR...3E1359P. doi :10.1038/srep01359. PMC 3584311 . PMID 23447021.
- ^ Рэкхэм, О.; Чин, Дж. В. (2005). «Сеть ортогональных пар мРНК рибосомы. Nat». Chem. Biol . 1 (3): 159–66. doi :10.1038/nchembio719. PMID 16408021. S2CID 37181098.
- ^ Ван, Л.; Брок, А.; Герберих, Б.; Шульц, П. Г. (2001). «Расширение генетического кода Escherichia coli». Science . 292 (5516): 498–500. Bibcode :2001Sci...292..498W. doi :10.1126/science.1060077. PMID 11313494. S2CID 6702011.
- ^ Hartman, MC; Josephson, K.; Lin, CW; Szostak, JW (2007). «Расширенный набор аналогов аминокислот для рибосомальной трансляции неприродных пептидов». PLOS ONE . 2 (10): e972. Bibcode : 2007PLoSO...2..972H. doi : 10.1371/journal.pone.0000972 . PMC 1989143. PMID 17912351 .
- ^ Lajoie, MJ; et al. (2013). «Геномно перекодированные организмы расширяют биологические функции». Science . 342 (6156): 357–60. Bibcode :2013Sci...342..357L. doi :10.1126/science.1241459. PMC 4924538 . PMID 24136966.
- ^ Lajoie, MJ; Kosuri, S; Mosberg, JA; Gregg, CJ; Zhang, D; Church, GM (2013). «Исследование пределов генетического перекодирования в основных генах». Science . 342 (6156): 361–63. Bibcode :2013Sci...342..361L. doi :10.1126/science.1241460. PMID 24136967. S2CID 3211613.
- ^ Hohsaka, T; Sisido, M (2002). «Включение неприродных аминокислот в белки». Curr. Opin. Chem. Biol . 6 (10): 809–15. doi :10.1016/s1367-5931(02)00376-9. PMID 12470735.
- ^ Андерсон, Дж. К.; Ву, Н.; Санторо, СВ; Лакшман, В.; Кинг, Д. С.; Шульц, П. Г. (2004). «Расширенный генетический код с функциональным квадруплетным кодоном». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (20): 7566–71. Bibcode : 2004PNAS..101.7566A. doi : 10.1073/pnas.0401517101 . PMC 419646. PMID 15138302 .
- ^ Хирао, я; Оцуки, Т; Фудзивара, Т; Мицуи, Т; Йокогава, Т; Окуни, Т; Накаяма, Х; Такио, К; Ябуки, Т; Кигава, Т; Кодама, К; Йокогава, Т; Нисикава, К; Ёкояма, С. (2002). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Нат. Биотехнология . 20 (2): 177–82. дои : 10.1038/nbt0202-177. PMID 11821864. S2CID 22055476.
- ^ Marlière, P.; et al. (2011). «Химическая эволюция генома бактерии». Angewandte Chemie International Edition . 50 (31): 7109–14. doi :10.1002/anie.201100535. PMID 21710668.
- ^ Хердевейн, П. и Марльер, П. (2009) На пути к безопасным генетически модифицированным организмам посредством химической диверсификации нуклеиновых кислот. Chem. Biodivers. 6, 791–808
- ^ Марльер, П. (2009). «Чем дальше, тем безопаснее: манифест для безопасного перемещения синтетических видов из старого живого мира». Syst. Synth. Biol . 3 (1–4): 77–84. doi :10.1007/s11693-009-9040-9. PMC 2759432. PMID 19816802 .
- ^ Асеведо-Роча, К. Г.; Будиса, Н. (2011). «На пути к химически модифицированным организмам, наделенным генетическим брандмауэром». Angewandte Chemie International Edition . 50 (31): 6960–62. doi :10.1002/anie.201103010. PMID 21710510.
- ^ Moe-Behrens, GH; Davis, R; Haynes, KA (2013). «Подготовка синтетической биологии для мира». Front Microbiol . 4 : 5. doi : 10.3389/fmicb.2013.00005 . PMC 3554958. PMID 23355834 .
- ^ Райт, О.; Стэн, ГБ; Эллис, Т. (2013). «Встроенная биобезопасность для синтетической биологии». Микробиология . 159 (7): 1221–35. doi : 10.1099/mic.0.066308-0 . PMID 23519158.[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Lajoie, MJ; et al. (2013). «Геномно перекодированные организмы расширяют биологические функции». Science . 342 (6156): 357–60. Bibcode :2013Sci...342..357L. doi :10.1126/science.1241459. PMC 4924538 . PMID 24136966.
- ^ Шмидт М., Пей Л. 2011. Синтетическая токсикология: где инженерия встречается с биологией и токсикологией. Токсикологические науки 120(S1), S204–24
- ^ Шмидт М. 2013. Защита генетического брандмауэра с помощью ксенобиологии. В: ISGP. 2013. Границы 21-го века/Синтетическая биология: фокус на ответственности и управлении.
- ^ ISGP. 2013. Границы 21-го века/Синтетическая биология: фокус на ответственности и управлении. Архивировано 2 декабря 2013 г., в Wayback Machine, стр. 55–65.
- ^ Пауэлс, К.; и др. (2013). «Отчет о мероприятии: Семинар SynBio (Париж, 2012 г.) - Проблемы оценки рисков синтетической биологии». Журнал für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit . 8 (3): 215–26. дои : 10.1007/s00003-013-0829-9 . S2CID 8412183.
- ^ Гарфинкель М. (2013) Биологическое сдерживание синтетических микроорганизмов: наука и политика. Отчет о стратегическом семинаре ESF/LESC
- ^ Vermeire T. et al. 2014. Окончательное мнение о синтетической биологии: определение. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
- ^ Vermeire T. et al. 2015. Окончательное мнение о синтетической биологии II: Методологии оценки риска и аспекты безопасности. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
- ^ Vermeire T. et al. 2015. Окончательное мнение о синтетической биологии III: Риски для окружающей среды и биоразнообразия, связанные с синтетической биологией и приоритеты исследований в области синтетической биологии. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
- де Лоренцо, Виктор; Шмидт, Маркус (апрель 2016 г.). «Синтетические микробы на свободе: варианты сдерживания для глубоко спроектированных (микро)организмов». Current Opinion in Biotechnology . 38 : 90–96. doi : 10.1016/j.copbio.2016.01.006. PMID 26874261.
Внешние ссылки
- XB1: Первая конференция по ксенобиологии. Архивировано 3 апреля 2019 г. на Wayback Machine 6–8 мая 2014 г. Генуя, Италия.
- XB2: Вторая конференция по ксенобиологии 24–26 мая 2016 г. Берлин, Германия.