Курчавость верхушки [1] — вирусное заболевание , поражающее многие культуры. Это заболевание приводит к уменьшению размеров растений, сморщиванию лепестков и листьев, их скручиванию и вытягиванию. Их часто вызывают куртовирусы (род Curtovirus ), члены семейства вирусов Geminiviridae . Это заболевание распространено в западных штатах США , таких как Калифорния , Юта , Вашингтон и Айдахо .
Курчавость верхушки характеризуется задержкой роста растения и деформацией листьев и плодов. Черешки и пластинки листьев скручиваются, скручиваются и обесцвечиваются. [2]
Знания о ранней истории курчавости верха в Соединенных Штатах ограничены из-за схожих симптомов с другими заболеваниями и расстройствами. [9] По словам CO Таунсенда, Джордж Г. Хеджкок из Министерства сельского хозяйства США сообщил, что до 1888 года он несколько раз наблюдал разрушительные вспышки заболевания, предположительно курчавости верха, у садовой свеклы в Небраске. В 1897 году Джордж Остин заявил, что компания Utah Sugar Company понесла огромные убытки около Лехи, штат Юта, от неопознанного расстройства, напоминающего курчавость верха.
Болезнь также была замечена в Калифорнии в 1890-х годах, когда сообщалось о серьезных потерях от недавно появившейся в этом штате отрасли сахарной свеклы. К 1900 году она была отмечена во всех западных штатах, где выращивалась сахарная свекла, что говорит о том, что она уже была широко распространена до того, как ее впервые распознали или изучили как отдельное заболевание.
Эта гипотеза возможна, поскольку первое описание цикадки на сахарной свекле было сделано на западном склоне Колорадо в 1895 году CP Gillette и CF Baker. Еще в 1905 году ED Ball подозревал цикадку в распространении и развитии болезни курчавости верхушки сахарной свеклы в Юте. Однако он не приписывал появление болезни какой-либо вирусной или патогенной сущности, полагая, что ущерб был вызван непосредственно повреждением, нанесенным насекомым во время кормления.
Только в 1915 году PA Boucquet и WJ Hartung неопровержимо установили связь между переносчиком и вирусом в возникновении заболевания. Они показали, что после того, как цикадкам, взятым из дикой природы без предварительного контакта с сахарной свеклой, позволили питаться свеклой, заболевание не возникло. Но когда им позволили питаться свеклой с симптомами курчавости верхушки в течение 3–7 дней, симптомы курчавости верхушки появились на ранее здоровой свекле после того, как цикадки были перемещены и им дали время питаться.
Открытие передачи курчавой верхушки цикадками убедительно предполагало вирусную этиологию; однако, идентичность патогена не была официально установлена до 1970-х годов. Обычно низкая концентрация вирусных частиц в инфицированных растениях затрудняла изоляцию и очистку. Поэтому только в 1974 году было официально доказано, что вирус является причиной заболевания, после того как были достигнуты успехи в очистке вирусов и характерные двойниковые частицы геминивирусов были обнаружены с помощью электронной микроскопии.
Существует множество штаммов вируса курчавости верхушки. Это CA/Logan = Калифорния/Логан, CO = Колорадо, Kim1 = Кимберли1, [10] LH71 = Цикадка 71, Mld = Мягкий, PeCT = Курчавость верхушки перца, PeYD = Желтый карлик перца, Svr = Тяжелый (ранее CFH), SvrPep = Тяжелый перец, SpCT = Курчавость верхушки шпината и Wor = Ворланд.
Геном куртовирусов состоит из одного кольцевого компонента одноцепочечной ДНК размером 2,9–3,0 кб, кодирующего от шести до семи белков. [11] Три ОРС, закодированные на вирионно-смысловой нити, представляют собой белок оболочки (CP, ORF V1), который инкапсулирует вирионно-смысловую одноцепочечную ДНК и участвует в перемещении вируса и передаче переносчиков насекомых, белок перемещения (MP, ORF V2) и V3, который участвует в регуляции относительных уровней одноцепочечной ДНК и двуцепочечной ДНК. Комплементарная смысловая цепь кодирует белок, ассоциированный с репликацией (Rep, ORF C1), который необходим для инициации репликации вирусной ДНК, белок C2 (ORF C2), который действует как фактор патогенности у некоторых хозяев, белок-усилитель репликации (REn, ORF C3) и белок C4 (ORF C4), который является важным детерминантом симптома, вовлеченным в контроль клеточного цикла (Hanley-Bowdoin et al., 2013). Сравнение нуклеотидных последовательностей показывает, что куртовирусы и бегомовирусы разошлись после того, как событие рекомбинации изменило специфичность насекомых-переносчиков (Rybicki 1994).
До развития коммерциализированного сельского хозяйства на западе США местная флора не поддерживала крупные, экономически вредные популяции цикадки. Условия, благоприятствующие насекомому, изменили эту динамику с изменениями в сельском хозяйстве, включая спорадическое, прерывистое земледелие и чрезмерный выпас скота на пастбищах. Этот ряд факторов привел к исчезновению ранее стабильных популяций растений, которые были заменены различными зимними и летними однолетними видами сорняков. Хозяевами сорняков, которые пришли на смену исходным видам растений, были горчица ( Brassica spp.), русский чертополох ( Salsola tragus ), филярия ( Erodium spp.) и подорожник ( Plantago spp.). Эти широко распространенные сорняки стали предпочтительными хозяевами цикадки, что привело к более частым и серьезным эпидемиям.
Осенью, когда посевы стареют, переносчик цикадки перемещается в районы размножения в предгорьях, вдали от возделываемых полей, зимуя на различных двулетних и многолетних растениях. Зимние осадки приводят к прорастанию и появлению нескольких однолетних растений, которые служат местами размножения цикадки. Цикадка перемещается на эти однолетние виды растений и откладывает яйца. Весной, когда растения в районах размножения высыхают, цикадка возвращается на сельскохозяйственные угодья. Тяжесть заражения зависит от климатических факторов, влияющих на наличие сорняков-хозяев, распространенности и вредоносности патогена, а также репродуктивной способности и миграции цикадки.
Вирус курчавости верхушки имеет очень широкий круг хозяев среди двудольных растений, включая более 300 видов из 44 семейств растений (Strausbaugh et al., 2008). [12] Наиболее распространенными инфицированными хозяевами являются сахарная свекла (в честь которой болезнь была впервые названа), за ней следуют томаты, [13] перец, фасоль, картофель, шпинат, тыквенные, капуста, люцерна и многие декоративные растения. [14] Вирус, по-видимому, ограничен деревьями с широкими листьями, поскольку не было выявлено ни одного растения с одним листом в качестве хозяина этого вируса.
Обычным возбудителем является вирус курчавости верхушки свеклы (BCTV). BCTV передается от растения к растению цикадкой ( Circulifer tenellus) . Как вирус, так и цикадка имеют очень широкий круг хозяев. После того, как цикадка заразилась, BCTV переносится на протяжении всей ее жизни, поэтому распространение на большие расстояния является обычным явлением. Зараженные растения распространяются по всему полю. Цикада приобретает вирус от зараженных культурных растений или сорняков, таких как дикая горчица и русский чертополох. Цикаде нужно всего несколько минут в период питания, чтобы перенести вирус на новые растения. Растения начинают проявлять симптомы примерно через 7–14 дней после того, как они впервые были инфицированы цикадкой. Томат не является предпочтительным хозяином для цикадки; однако цикадки передают вирус томату во время отбора проб.
Пораженные растения не восстанавливаются и погибают или остаются низкорослыми, не давая плодов.
Признаками заболевания молодых почек являются курчавые, обесцвеченные листья, желтые пятна; серьезное заболевание приводит к обвисанию почек, укорочению деревьев, способности давать очень мало плодов, аномальные плоды и солодовый привкус.
Из-за ограничения патогена в тканях флоэмы наступает некроз, дегенерация и гибель клеток перидермы и флоэмы, прилегающих к ситовидным трубкам. Некроз флоэмы также легко наблюдается в виде темных концентрических колец или линейных полос в поперечном или продольном сечении стержневого корня соответственно.
Хотя сегодня неурожаи редки, курчавость верхушки все еще является потенциально проблемной проблемой для производства сахарной свеклы в нескольких районах западной части Соединенных Штатов. Болезнь в основном ограничена западной половиной североамериканского континента и, как правило, более серьезна к западу от континентального водораздела. Она спорадически встречается в районах выращивания свеклы на высоких равнинах к востоку от Скалистых гор, но не часто является экономически ограничивающим фактором.
После 1900 года курчавая верхушка быстро стала угрозой для американского производства сахарной свеклы на западе. Она парализовала и серьезно угрожала выживанию новой отрасли сахарной свеклы в первые три десятилетия 20-го века. Эта болезнь стала причиной закрытия многочисленных перерабатывающих заводов по всему региону выращивания, аналогично влиянию цистообразующей нематоды на европейский континент во второй половине 19-го века. Ее ущерб также напрямую способствовал резким колебаниям цен на сахар из-за меняющихся отношений спроса и предложения, в результате чего выращивание свеклы постоянно перемещалось в новые места, оставляя другие заброшенными. Например, худший год для калифорнийской компании Spreckles Sugar Company пришелся на 1926 год. После этого года вся компания едва не закрылась и объявила о банкротстве в результате курчавой верхушки, после того как было собрано и обработано всего 7500 акров.
Использование фольги, подвешенной к верхушкам деревьев, для создания отражающего света и предотвращения укусов насекомых.
Химических средств для борьбы с вирусом не существует, но некоторые культурные практики могут помочь уменьшить или полностью устранить инфекции, например: