Куколка реки Амаргоса ( Cyprinodon nevadensis amargosae ) является представителем комплекса видов куколок , которые обитают в водоразделе древнего озера Мэнли (ныне Долина Смерти в Калифорнии , США). [1] В настоящее время вид обитает в двух разобщенных многолетних участках нижнего течения реки Амаргоса . Верхняя часть находится около Текопы и проходит через каньон Амаргоса. Нижняя часть находится к северо-западу от Саратога-Спрингс , прямо у начала (южного входа) Долины Смерти, где река Амаргоса поворачивает на север, чтобы войти в долину. [2] Этот вид обычно встречается в теплых, мелководных водах с подводной растительностью.
Эти крошечные рыбки питаются цианобактериями и водорослями , которые в изобилии встречаются в их среде обитания. Однако известно, что они питаются более мелкими беспозвоночными, включая личинок комаров и веслоногих рачков. [2] Такая стратегия питания позволяет им процветать в средах, где другие источники пищи могут быть скудными. В исследовании, проведенном в течение нескольких сезонов, детрит составлял большую часть желудка этого вида (65% в октябре, 90% в ноябре), в то время как водоросли, сосудистые растения и животные были минимальными. [3] Выбор пищи у карпозубых, по-видимому, продиктован биологическими и физико-химическими реконструкциями, наложенными на пищевые ресурсы в зависимости от их экстремальной среды. [3] Более мелкие беспозвоночные в качестве пищи, по-видимому, имели большее значение в другие сезоны. [3]
У них есть жизненный цикл, адаптированный к капризам прерывистой природы их среды. У них очень короткий период генерации (<1 года и обычно всего несколько месяцев), что позволяет быстро эксплуатировать затопленные участки русла реки в годы высокого потока.
Куколка реки Амаргоса — небольшая рыба, обычно не более 2 дюймов (50 мм) в длину во взрослом состоянии. [5] У нее сжатое тело с небольшим конечным ртом, с полным рядом трехстворчатых зубов и округлыми плавниками, помогающими маневрировать в ее среде обитания. [5] Их обтекаемая форма тела уменьшает сопротивление, позволяя рыбе экономить энергию при движении в воде, что является важной адаптацией в среде, где ресурсы могут быть скудными. Окраска обычно голубоватая или зеленоватая с более светлой нижней стороной, часто с темными пятнами и отметинами на теле и плавниках. Эти отметины помогают куколке сливаться с каменистыми и песчаными руслами рек, обеспечивая камуфляж от хищников. Самцы часто демонстрируют более яркие цвета, особенно в период размножения, по сравнению с приглушенными цветами самок. Сезон размножения приходится на летние месяцы, когда температура воды выше, а еда наиболее обильна.
Куколку реки Амаргоса можно спутать с другими видами рода Cyprinodon , такими как куколка пустыни ( Cyprinodon macularius ) и куколка долины Пахрумп ( Cyprinodon nevadensis ). Эти виды имеют схожие места обитания и физические характеристики, но их можно отличить по окраске и размеру, поскольку куколка реки Амаргоса имеет тенденцию иметь более вытянутое тело по сравнению с некоторыми из своих сородичей.
Куколка реки Амаргоса встречается в двух отдельных областях постоянного течения вдоль нижнего течения реки Амаргоса в Долине Смерти, Калифорния, с сухим участком русла реки протяженностью 16 км между ними. [2] Верхний ареал находится около Текопы, а нижний ареал — около Саратога-Спрингс. Куколка обитает в районах обитания Текопа-Боре, где температура может превышать 36 °C, хотя обычно она предпочитает температуру ближе к 30 °C. [8] Температура воды в реке Амаргоса колеблется в зависимости от сезона от 10 °C до 38 °C, с возможными условиями, близкими к замерзанию, во время экстремальных зим. [2] Молодые куколки более терпимы к более высоким температурам, чем взрослые, и обычно обитают в более теплых, мелких водах (глубиной около 5 см) у берега, где они могут найти убежище от хищников и снизить конкуренцию за пищу. [2]
Общая численность куколки реки Амаргоса низкая из-за ограниченного распространения, что делает усилия по сохранению критически важными для их выживания. Фрагментация среды обитания и отвод воды для сельскохозяйственных целей значительно повлияли на ареал вида. Предпочтение куколки мелководным, теплым водам означает, что даже малейшие изменения в потоке воды могут сократить подходящие места обитания, угрожая и без того ограниченной популяции. Кроме того, инвазивные виды, такие как неместные рыбы и водные растения, еще больше усугубляют эти проблемы, конкурируя за ресурсы и изменяя динамику экосистемы. Исследование, проведенное в 2010 году, показало, что популяции неместных красных болотных раков (Procambarus clarkii) и западных гамбузиевых рыб (Gambusia affinis) были выловлены в гораздо больших количествах по сравнению с местными куколками, особенно в районах, сильно зараженных неместным солончаком (Tamarix ssp.). [9] На основании исследования была выдвинута гипотеза, что вторжение солончака может привести к сокращению местных видов. [9] Хотя кедровый стланик является неместным инвазивным видом в реке Амаргоса, усилия по восстановлению должны быть направлены в первую очередь на другие водные инвазивные виды, такие как рогоз и тростник обыкновенный, поскольку они нарушают скорость течения и наносят вред популяциям куньих рыб. [9]
В период размножения более яркие цвета самцов могут стать более интенсивными из-за гормональных изменений, которые не только привлекают потенциальных партнеров, но и сообщают о территориальном доминировании. Молодь обычно имеет более приглушенную окраску и не имеет отличительных отметин, присутствующих у взрослых особей. Они также, как правило, более прозрачны, чем взрослые. Эта прозрачность помогает молоди избегать обнаружения хищниками, поскольку они уязвимы на этой ранней стадии жизни. Недавние исследования показали, что самцы куколки реки Амаргоса меняют свою окраску в период размножения из-за сочетания социальных и гормональных факторов. Такие факторы, как температура воды и уровень освещенности, а также конкуренция за самок, играют важную роль в изменении окраски самцов. Когда температура воды повышается и становится больше света, цвета самцов становятся более яркими, что помогает привлечь партнера и установить доминирование над другими самцами. Гормоны щитовидной железы играют решающую роль в этом процессе, поскольку они не только поддерживают размножение, но и помогают рыбе быстро адаптироваться к изменениям в окружающей среде. [10] Эти гормоны регулируют их метаболизм, который усиливает окраску самцов во время размножения, обеспечивая их дополнительной энергией, необходимой для их ярких проявлений. Температура окружающей среды играет важную роль в регуляции размножения карпозубых рыб. [10]
У куколок реки Амаргоса короткий сезон размножения, который приходится на теплые месяцы, и они занимаются яйцекладением, при этом самки откладывают икру на мелководных участках русла реки с растительностью. Оптимальная температура для производства икры куколок составляет приблизительно от 24 °C до 32 °C. [10] Когда температура поднимается выше 32 °C, шансы на то, что куколки произведут жизнеспособную икру, уменьшаются, что приводит к тому, что большинство икринок будут лишены желтка или будут иметь недоразвитые хорионы. [10] При температуре 34 °C или выше размножение может не произойти. [10] Самцы проявляют территориальное поведение в период размножения, часто демонстрируя более яркие цвета, чтобы привлечь самок. Кроме того, изменения качества воды, такие как колебания pH и солености, также влияют на то, насколько интенсивно самцы демонстрируют свои цвета. Более яркая окраска у самцов, как полагают, является формой полового отбора, сигнализируя о пригодности для потенциальных партнеров и одновременно отпугивая самцов-соперников. Куколки реки Амаргоса в основном размножаются в свободных скоплениях, где самцы проявляют мало агрессии и регулярно ухаживают за самками. [12] Однако некоторые самцы устанавливают и защищают репродуктивные территории на теплых, мелководных краях реки. [12] Эти территориальные самцы агрессивны и редко ухаживают за самками. [12] Типичная продолжительность жизни куколок реки Амаргоса довольно коротка, как правило, около 1 года. [5] Эти куколки достигают половой зрелости через несколько месяцев при длине около 30 мм из-за их быстрого жизненного цикла. [8] Возраст и рост этого вида можно оценить с помощью их отолитов, которые представляют собой небольшие слуховые косточки, которые можно проанализировать на предмет годичных колец, похожих на годичные кольца деревьев. Род Cyprinodon известен своими разнообразными адаптациями к экстремальным условиям, что очевидно по его физическим характеристикам и поведению. [5]
Куколка реки Амаргоса демонстрирует невероятную приспособляемость к экстремальным условиям, включая высокие температуры, колебания солености и низкий уровень кислорода в ее среде обитания. Эти условия характерны для суровых условий в системе реки Амаргоса, особенно в жарком пустынном климате Долины Смерти. Этот вид куколки может выдерживать температуру воды от почти нулевой до более 104 F° летом, температуры, которые были бы смертельными для многих других видов рыб. В дополнение к температуре, куколка реки Амаргоса демонстрирует замечательную способность выживать в водах с различным уровнем солености. Соленость является важнейшим фактором окружающей среды, который влияет на распределение и выживание водных организмов. [13] Этот вид известен как эвригалинная рыба, что позволяет ей выдерживать изменяющуюся концентрацию соли. [13] Их приспособляемость облегчается способностью рыбы регулировать осмотический баланс внутри своих клеток, что позволяет ей справляться с изменениями концентрации соли, которые происходят из-за испарения или колебания речного потока. Специализированные клетки в жабрах и почках помогают карпозубым поддерживать гомеостаз, выводя избыток соли в условиях высокой солености или сохраняя соли при повышении уровня пресной воды. [13]
В медленно текущих или стоячих водах реки Амаргоса уровень кислорода может значительно падать, особенно летом. Куколка реки Амаргоса выработала стратегии выживания в среде с низким содержанием кислорода. Она может увеличить свою зависимость от анаэробного дыхания, которое не требует кислорода, в течение короткого периода времени. Этот вид рыб также демонстрирует поведенческие адаптации, такие как перемещение к поверхности воды, где концентрация кислорода выше, или поиск более прохладных микросред обитания, где растворимость кислорода выше.
Форма тела, поведение и даже мозг карпозубика являются гибкими, так что на его развитие влияют условия окружающей среды на ранних этапах жизни. [15] Эта гибкость известна как пластичность фенотипа. [15] В случае карпозубиков исследования того, как окружающая среда влияет на фенотипическое развитие, приводят к новому пониманию того, как эти рыбы реагируют на изменения окружающей среды. [15] Более того, недавние исследования подчеркнули роль аргининвазотоцина (AVT), гормона, который влияет на социальное поведение и осморегуляторную функцию карпозубиков реки Амаргоса. Изменения в экспрессии AVT среди разных популяций по всей Долине Смерти предполагают адаптивные изменения агрессии и осморегуляции. [12] Эксперименты показали, что введение AVT снижает агрессивное поведение у самцов карпозубиков как в лабораторных условиях, так и в дикой природе, что указывает на то, что AVT играет важную роль в модулировании социальных взаимодействий. [12] Эти адаптации делают карпозубиков реки Амаргоса прекрасным объектом для изучения эволюционных механизмов устойчивости в экстремальных условиях. Его стратегии выживания дают представление о том, как рыбы могут быстро адаптироваться к суровым условиям, демонстрируя эффекты естественного отбора и генетической изменчивости в изолированных и стрессовых местах обитания. Изучение этих адаптаций также может помочь исследователям понять, как другие водные виды могут справляться с изменениями окружающей среды, вызванными изменением климата, такими как повышение температуры и изменение доступности пресной воды. [15]
Куколка реки Амаргоса занесена в список находящихся под угрозой исчезновения по версии Nature Serve и считается находящейся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом Калифорнии об исчезающих видах. Сокращение популяции объясняется несколькими факторами, включая забор грунтовых вод, фрагментацию среды обитания и инвазивные виды. Внедрение неместных рыб, таких как гамбузия, представляет значительную угрозу из-за хищничества и конкуренции за ресурсы. Недавние исследования показали, что повышение температуры воды из-за изменения климата не только сокращает подходящие среды обитания, но также может привести к уменьшению размеров рыб и изменению морфологии тела. [16] Эти морфологические изменения могут дополнительно повлиять на выживание вида, влияя на их репродуктивный успех и способность конкурировать за ресурсы. Например, было отмечено значительное снижение массы тела, при этом самцы и самки показали снижение на 33,4% и 39,0% после повышения температуры из-за изменения климата . [16] Кроме того, были обнаружены морфологические изменения, такие как частичная или полная потеря парных брюшных плавников примерно у 34% популяции. [16] Эта потеря плавников может ухудшить социальное поведение, например, территориальную защиту, что повлияет на репродуктивный успех. Изменение климата также усугубляет эти угрозы, поскольку повышение температуры и уменьшение доступности воды могут еще больше навредить и без того хрупким местам обитания карпозубых рыб.
Усилия по сохранению сосредоточены на восстановлении среды обитания, управлении грунтовыми водами и мониторинге тенденций популяции для снижения рисков, с которыми сталкивается вид. Решение проблемы повышения температуры имеет решающее значение, поскольку более теплые воды ускоряют скорость метаболизма, что приводит к снижению темпов роста и ограничивает потенциал и устойчивость вида. [16] Понимание физиологических реакций рыб на повышенные температуры и того, как эти реакции различаются в разных популяциях, имеет важное значение для прогнозирования изменений в рыбных сообществах по мере того, как их среда обитания становится теплее. [8] Это также помогает понять, может ли способность адаптироваться к изменяющимся температурам поддерживать выживание вида. [8] Правовая защита в соответствии с федеральными и государственными законами направлена на сохранение критических мест обитания, в то время как программы разведения в неволе были предложены в качестве резервной стратегии для предотвращения вымирания. Кроме того, исследователи подчеркивают необходимость стратегий адаптивного управления, которые учитывают постоянные изменения температуры, включая прогнозирование будущих климатических сценариев в планирование сохранения для обеспечения выживания куколки реки Амаргоса. [16] Этот вид имеет экологическое значение как вид-индикатор здоровья экосистемы реки Амаргоса.