В ботанике усик — это специализированный стебель , лист или черешок нитевидной формы, используемый вьющимися растениями для поддержки и прикрепления, а также для клеточного вторжения паразитических растений, таких как повилика . [1] У многих растений есть усики; в том числе душистый горошек, страстоцвет, виноград и чилийский славоцвет . [2] Усики реагируют на прикосновение и химические факторы, скручиваясь, переплетаясь или прикрепляясь к подходящим структурам или хозяевам. Усики сильно различаются по размеру: от нескольких сантиметров до 27 дюймов (69 сантиметров) для Nepenthes harryana [3] У каштановой лозы ( Tetrastigma voinierianum ) могут быть усики длиной до 20,5 дюймов (52 сантиметра). Обычно в каждом узле (см. стебель растения ) есть только один простой или разветвленный усик , но у огурца трубкозуба ( Cucumis humifructus ) их может быть до восьми. [4]
Самым ранним и наиболее полным исследованием усиков была монография Чарльза Дарвина «О движениях и привычках вьющихся растений» , которая была первоначально опубликована в 1865 году. В этой работе также был введен термин «циркуляризация» для описания движения растущих стеблей и усиков, ищущих опоры. Дарвин также наблюдал явление, теперь известное как извращение усиков , при котором усики принимают форму двух секций встречно закрученных спиралей с переходом посередине. [5]
У горошка огородного только конечные листочки преобразуются в усики. У других растений, таких как горошек лютиковый ( Lathyrus aphaca ), весь лист преобразуется в усики, а прилистники увеличиваются и осуществляют фотосинтез . Другие же используют ось сложного листа в качестве усика, например, представители рода Clematis .
Специализированные ловушки-кувшинчики растений Nepenthes образуются на конце усиков. Усики воздушных кувшинчиков обычно закручены в середине. Если усик достаточно долго соприкасается с объектом, он обычно обвивается вокруг него, образуя прочную точку опоры для кувшинчика. Таким образом, усики помогают поддерживать растущий стебель растения. [6] Усики Cuscuta , паразитического растения, направляются переносимыми по воздуху химическими веществами и обвиваются только вокруг подходящих хозяев.
Привычки лазания у растений поддерживают себя, чтобы достичь полога , чтобы получить больше ресурсов солнечного света и увеличить диверсификацию цветковых растений. [7] Усик - это орган растения, который происходит из различных морфологических структур, таких как стебли, листья и соцветия. Несмотря на то, что привычки лазания присутствуют у покрытосеменных , голосеменных и папоротников , [8] усики часто показаны у покрытосеменных и мало у папоротников. Основываясь на молекулярной основе развития усиков, исследования показали, что производительность спирального роста усиков не коррелирует с онтогенетическим происхождением, [9] вместо этого существует несколько онтогенетических происхождений. Было идентифицировано 17 типов усиков по их онтогенетическому происхождению и характеру роста, и каждый тип усика может быть задействован более одного раза в покрытосеменных. Распространенные фрукты и овощи, имеющие усики, включают арбуз ( Citrullus lanatus ), полученный из модифицированного стебля, горох ( Pisum sativum ), полученный из модифицированных конечных листочков, и обыкновенный виноград ( Vitis vinifera ), полученный из цельного соцветия. [10]
Механизм скручивания усика начинается с кругового вращения усика, при котором он движется и растет по круговой колебательной схеме вокруг своей оси. [11] Круговое вращение часто определяется как первое основное движение усика, и оно служит цели увеличения вероятности того, что растение вступит в контакт с системой поддержки (физической структурой, вокруг которой усик будет скручиваться). [12] В исследовании 2019 года, проведенном Геррой и соавторами, было показано, что без стимула поддержки, в данном случае колышка в земле, усики будут вращаться по направлению к световому стимулу. После многочисленных попыток достичь опорной структуры усик в конечном итоге упадет на землю. [13] Однако было обнаружено, что при наличии стимула поддержки колебание кругового вращения усика происходит в направлении стимула поддержки. Поэтому был сделан вывод, что усики способны менять направление своего вращения на основе наличия стимула поддержки. [13] Процесс циркумнутации у растений не является уникальным для растений с усиками, поскольку почти все виды растений демонстрируют поведение циркумнутации. [11]
Тигмотропизм является основой входного сигнала в механизме скручивания усиков. Например, усики гороха имеют высокочувствительные клетки на поверхностях клеточных стенок, которые подвергаются воздействию. Эти сенсибилизированные клетки являются теми, которые инициируют тигмотропный сигнал, как правило, как кальциевую волну. [14] Первичный сигнал прикосновения вызывает каскад сигналов других фитогормонов, в первую очередь гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) и жасмоната (ЖК). В усиках виноградной лозы недавно было показано, что ГАМК может независимо способствовать скручиванию усиков. Также было показано, что фитогормоны жасмоната служат гормональным сигналом для инициирования скручивания усиков. [15] Этот каскад может активировать H+-АТФазу плазматической мембраны , которая также играет роль в механизме контактного скручивания в качестве протонного насоса. Эта насосная активность устанавливает электрохимический перенос ионов H+ изнутри клетки в апопласт , что в свою очередь создает осмотический градиент. Это приводит к потере тургорного давления; различия в размерах клеток из-за потери тургорного давления в некоторых клетках создают реакцию скручивания. [16] Это сократительное движение также находится под влиянием желатиновых волокон, которые сокращаются и одревесневают в ответ на каскад тигмотропных сигналов. [17]
Хотя усики обвивают хозяев на основе тактильного восприятия , растения обладают формой саморазличения [18] и избегают обвивания вокруг себя или соседних растений того же вида, демонстрируя хемотропизм, основанный на хеморецепции . [19] Как только усик вступает в контакт с соседним конспецифичным растением (того же вида), сигнальные молекулы, выделяемые растением-хозяином, связываются с хеморецепторами на усиках вьющегося растения. Это генерирует сигнал, который предотвращает тигмотропный путь и, следовательно, предотвращает обвивание усика вокруг этого хозяина. [18]
Исследования, подтверждающие этот путь, были проведены на вьющемся растении Cayratia japonica . Исследования показали, что когда два растения C. japonica были помещены в физический контакт, усики не обвивались вокруг конспецифичного растения. Исследователи проверили это взаимодействие, изолировав кристаллы оксалата из листьев растения C. japonica и покрыв палку кристаллами оксалата. Усики растений C. japonica , которые вступили в физический контакт с палкой, покрытой оксалатом, не обвивались, подтверждая, что вьющиеся растения используют хеморецепцию для саморазличения. [19]
Самодискриминация может давать эволюционное преимущество вьющимся растениям, чтобы избежать обвивания вокруг конспецифичных растений. Это происходит потому, что соседние вьющиеся растения не обеспечивают столь же стабильные структуры для обвивания по сравнению с более жесткими соседними растениями. Кроме того, будучи способными распознавать и избегать обвивания вокруг конспецифичных растений, растения уменьшают свою близость к конкурентам, что позволяет им иметь доступ к большему количеству ресурсов и, следовательно, к лучшему росту. [18]
Медиа, связанные с Tendrils на Wikimedia Commons
(NRCS_Photo_Gallery).jpg/1280px-NRCSHI07025_-_Hawaii_(716084)(NRCS_Photo_Gallery).jpg)