Ласт — широкая, уплощенная конечность, приспособленная для передвижения в воде . Это полностью перепончатые , плавательные конечности водных позвоночных , не являющихся рыбами .
У животных с двумя ластами, таких как киты , ласт относится исключительно к передним конечностям . У животных с четырьмя ластами, таких как ластоногие и морские черепахи , можно выделить передние и задние ласты , или грудные ласты и тазовые ласты . [2] [3]
К животным с ластами относятся пингвины (чьи ласты также называются крыльями ), китообразные (например, дельфины и киты ), ластоногие (например, моржи , безухие и ушастые тюлени ), сирены (например, ламантины и дюгони ) и морские рептилии , такие как морские черепахи и ныне вымершие плезиозавры , мозазавры , ихтиозавры и метриоринхиды .
Термины «плавник» и «плавник» иногда используются непоследовательно, даже в научной литературе. Однако гидродинамические поверхности управления рыб всегда называются «плавниками» и никогда «плавниками». Конечности четвероногих , которые эволюционировали в плавниковые структуры, обычно (но не всегда) называются «плавниками», а не плавниками. Спинная структура китообразных называется «спинным плавником», а большие хвосты китообразных в основном называются хвостовыми плавниками, но иногда и «хвостовыми плавниками»; ни одна из этих структур не является плавниками.
Некоторые ласты являются очень эффективными подводными крыльями , аналогичными крыльям ( аэродинамическим крыльям ), используемыми для движения и маневрирования в воде с большой скоростью и маневренностью (см. Фольга ). Плавающие конечности с еще видимыми пальцами, как в перепончатых передних лапах земноводных черепах и утконоса , считаются веслами, а не ластами. [3]
Для всех видов водных позвоночных эффективность плавания зависит от управляющих поверхностей животного, которые включают ласты, хвостовые плавники и плавники. Ласты используются для различных типов движения, управления и вращения. У китообразных они в основном используются для управления, тогда как хвостовой плавник используется для движения. [4]
Эволюция ласт у пингвинов произошла за счет их летных способностей, несмотря на то, что они произошли от предка, похожего на чистика , который мог «летать» как под водой, так и в воздухе. Форма ограничивает функцию, и крылья ныряющих летающих видов, таких как кайра или баклан, не развились в ласты. Ласты пингвинов стали толще, плотнее и меньше, при этом были модифицированы для гидродинамических свойств. [1]
Ласты китообразных можно рассматривать как аналог современных гидрокрыльев, которые обладают гидродинамическими свойствами: коэффициентом подъемной силы, коэффициентом сопротивления и эффективностью. Ласты являются одной из основных поверхностей управления китообразных (китов, дельфинов и морских свиней) из-за их расположения перед центром масс и их подвижности, которая обеспечивает три степени свободы . [4]
Ласты горбатых китов ( Megaptera novaeangliae ) имеют негладкие передние края, но демонстрируют превосходную динамику жидкости по сравнению с характерно гладкими передними краями искусственных крыльев, турбин и других видов лопастей. Удивительная ловкость кита обусловлена в первую очередь его нетрадиционными ластами, которые имеют большие, нерегулярные на вид выпуклости, называемые бугорками, по всей передней кромке. Бугорки разбивают проход воды, поддерживая ровные каналы быстро движущейся воды, ограничивая турбулентность и обеспечивая большую маневренность. [5]
Передние ласты, используемые ластоногими, действуют как колебательные гидрокрылья. Как передние, так и задние ласты используются для поворота. [3] Исследование морского льва Стеллера, проведенное в 2007 году , показало, что большая часть тяги производилась во время фазы движения цикла взмаха передних ласт. Хотя предыдущие выводы по ушастым тюленям предполагали, что тяга производилась начальным движением передних ласт наружу или конечной фазой гребка на основе сопротивления, исследование 2007 года показало, что во время этих фаз тяга была незначительной или вообще не производилась. Эффективность плавания у морских львов модулируется изменениями продолжительности и интенсивности движений без изменения их последовательности. Используя критерии, основанные на скорости и минимальном радиусе поворотов, маневренность ластоногих превосходит китообразных, но уступает многим рыбам. [6]
Морские млекопитающие эволюционировали несколько раз, развивая похожие ласты. Передние конечности китообразных, ластоногих и сирен представляют собой классический пример конвергентной эволюции . На генном уровне наблюдается широко распространенная конвергенция. [7] Отдельные замены в общих генах создали различные водные адаптации, большинство из которых представляют собой параллельную эволюцию , поскольку рассматриваемые замены не являются уникальными для этих животных. [8]
При сравнении китообразных с ластоногими и сиренами происходит 133 параллельных замены аминокислот. При сравнении и противопоставлении китообразных-ластоногих, китообразных-сирен и ластоногих-сирен происходит 2351, 7684 и 2579 замен соответственно. [8]
Киты и их родственники имеют мягкотканный плавник, который охватывает большую часть передней конечности, и удлиненные пальцы с увеличенным числом фаланг. [9] Гиперфалангия — это увеличение числа фаланг сверх плезиоморфного млекопитающего состояния трех фаланг на палец. [10] Эта черта характерна для вторичноводных позвоночных с плавниками. Гиперфалангия присутствовала среди вымерших ихтиозавров, плезиозавров и мозазавров. [11]
Китообразные — единственные млекопитающие, у которых развилась гиперфалангия. Хотя ласты современных китообразных неправильно описываются как перепончатые лапы, промежуточные перепончатые конечности древних полуводных китообразных можно описать как таковые. Наличие межпальцевых перепонок в окаменелостях полуводных эоценовых китообразных, вероятно, было результатом противодействия антагонистов BMP межпальцевому апоптозу во время эмбрионального развития конечностей . Изменения сигналов в этих тканях, вероятно, способствовали возникновению ранней формы гиперфалангии у полностью водных китообразных около 35 миллионов лет назад. Процесс продолжался с течением времени, и очень производная форма гиперфалангии с шестью или более фалангами на палец конвергентно развилась у полосатиков и океанических дельфинов и, вероятно, была связана с другой волной сигнализации в межпальцевых тканях. [10]
Хотя зубатые китообразные имеют пять пальцев, большинство усатых китов имеют четыре пальца и даже не имеют пястной кости. У последних (усатых китов) первый луч пальца мог быть утрачен еще 14 миллионов лет назад. [9]
Морские черепахи эволюционировали в меловом периоде . Их ласты развивались постепенно, путем серии пошаговых адаптаций, причем наиболее фундаментальные черты ласт появились в самых глубоких узлах (в самые ранние времена) их филогении . Эти начальные черты эволюционировали только один раз среди черепах , а план строения был усовершенствован посредством вторичного процесса специализации. [12]
Эверс и др. определили признаки, связанные с грудным поясом и передними конечностями, которые связаны с преобразованием рук и кистей морских черепах в ласты. [12]
Основные биомеханические характеристики ласт
Основные черты движения ласт
Из-за специализации ласт и их гидродинамических ограничений считалось, что они не использовались для значительного взаимодействия с окружающей средой, в отличие от ног наземных четвероногих. Однако использование конечностей для добычи пищи задокументировано у морских четвероногих . [13] Использование ласт для добычи пищи наблюдается у морских млекопитающих, таких как моржи , тюлени и ламантины, и даже у рептилий, таких как морские черепахи. Среди черепах наблюдаемое поведение включает зеленую черепаху, держащую медузу , головастую морскую черепаху, катящую гребешок по морскому дну, и черепаху бисса, толкающую риф в качестве рычага, чтобы вырвать анемон . [14] Основываясь на предполагаемом использовании конечностей у предковых черепах, это поведение могло иметь место еще 70 миллионов лет назад. [13]