Ласт – это широкая уплощенная конечность , приспособленная для передвижения в воде . Это относится к полностью перепончатым плавательным придаткам водных позвоночных , не являющихся рыбами .
У животных с двумя ластами, например у китов , ласты относятся исключительно к передним конечностям . У животных с четырьмя ластами, таких как ластоногие и морские черепахи , можно различать передние и задние ласты , или грудные ласты и тазовые ласты . [2] [3]
К животным с ластами относятся пингвины (чьи ласты также называются крыльями ), китообразные (например, дельфины и киты ), ластоногие (например, моржи , безухие и ушастые тюлени ), сирены (например, ламантины и дюгони ) и морские рептилии , такие как морские черепахи и ныне вымершие плезиозавры , мозазавры , ихтиозавры и метриоринхиды .
Использование терминов «плавник» и «ласт» иногда противоречиво даже в научной литературе. Однако гидродинамические рули рыб всегда называют «плавниками», а не «ластами». Конечности четвероногих , которые превратились в плавниковые структуры, обычно (но не всегда) называют «ластами», а не плавниками. Спинное строение китообразных называется «спинным плавником», а большие хвосты китообразных называют в первую очередь сосальщиками , но иногда и «хвостовыми плавниками»; ни одна из этих структур не является ластами.
Некоторые ласты представляют собой очень эффективные крылья на подводных крыльях , аналогичные крыльям ( аэродинамическим профилям ), используемые для движения и маневрирования в воде с большой скоростью и маневренностью (см. Крылья ). Плавательные придатки с еще видимыми пальцами, как, например, на перепончатых передних лапах амфибийных черепах и утконосов , считаются ластами , а не ластами. [3]
Для всех видов водных позвоночных качество плавания зависит от управляющих поверхностей животного, к которым относятся ласты, сосальщики и плавники. Ласты используются для различных типов движения, управления и вращения. У китообразных они в основном используются для контроля, а двуустка - для движения. [4]
Эволюция ласт у пингвинов произошла за счет их летных способностей, несмотря на то, что они произошли от предка, похожего на гагарку , который мог «летать» как под водой, так и в воздухе. Форма ограничивает функции, а крылья ныряющих летающих видов, таких как кайра или баклан, не превратились в ласты. Ласты пингвинов стали толще, плотнее и меньше, при этом были изменены гидродинамические свойства. [1]
Ласты китообразных можно рассматривать как аналог современных подводных крыльев, которые обладают гидродинамическими свойствами: коэффициентом подъемной силы, коэффициентом лобового сопротивления и эффективностью. Ласты являются одной из основных управляющих поверхностей китообразных (китов, дельфинов и морских свиней) из-за их положения перед центром масс и их подвижности, обеспечивающей три степени свободы . [4]
Ласты горбатых китов ( Megaptera novaeangliae ) имеют негладкие передние кромки, но при этом демонстрируют превосходную гидродинамику по сравнению с характерно гладкими передними кромками искусственных крыльев, турбин и других видов лопастей. Удивительная ловкость кита обусловлена, прежде всего, его нетрадиционными ластами, которые имеют большие неровно выглядящие выступы, называемые бугорками, поперек передних кромок. Бугорки препятствуют прохождению воды, сохраняя равномерные каналы быстро движущейся воды, ограничивая турбулентность и обеспечивая большую маневренность. [5]
Передние ласты, используемые ластоногими, действуют как колеблющиеся подводные крылья. Для поворота используются как передние, так и задние ласты. [3] Исследование сивучей , проведенное в 2007 году , показало, что большая часть тяги создается во время фазы движения переднего ластового цикла. Хотя предыдущие результаты исследований ушастых тюленей предполагали, что толчок создавался в результате начального движения передних ласт наружу или конечной фазы гребли, основанной на перетаскивании, исследование 2007 года показало, что во время этих фаз толчок создавался незначительно или вообще не создавался вообще. Плавательные способности сивучей модулируются изменением продолжительности и интенсивности движений без изменения их последовательности. По критериям, основанным на скорости и минимальном радиусе поворота, ластоногие превосходят маневренность китообразных, но уступают многим рыбам. [6]
Морские млекопитающие эволюционировали несколько раз, развив похожие ласты. Передние конечности китообразных, ластоногих и сирен представляют собой классический пример конвергентной эволюции . Существует широко распространенная конвергенция на уровне генов. [7] Различные замены в общих генах создали различные водные адаптации, большинство из которых представляют собой параллельную эволюцию , поскольку рассматриваемые замены не уникальны для этих животных. [8]
При сравнении китообразных с ластоногими и сиренами происходит 133 параллельных аминокислотных замены. При сравнении и сопоставлении кито-ластоногих, кито-сирен и ластоногих-сирен встречается соответственно 2351, 7684 и 2579 замен. [8]
У китов и их родственников есть плавник из мягких тканей, охватывающий большую часть передних конечностей, и удлиненные пальцы с увеличенным количеством фаланг. [9] Гиперфалангия — это увеличение количества фаланг сверх плезиоморфного состояния млекопитающих, составляющего три фаланги на палец. [10] Этот признак характерен для вторично водных позвоночных, имеющих ласты. Гиперфалангия присутствовала у вымерших ихтиозавров, плезиозавров и мозазавров. [11]
Китообразные — единственные млекопитающие, у которых развилась гиперфалангия. Хотя ласты современных китообразных неправильно описываются как перепончатые лапы, промежуточные перепончатые конечности древних полуводных китообразных можно охарактеризовать как таковые. Наличие межпальцевой перепонки в окаменелостях полуводных китообразных эоцена , вероятно, было результатом действия антагонистов BMP , противодействующих межпальцевому апоптозу во время эмбрионального развития конечностей . Модификации сигналов в этих тканях, вероятно, способствовали возникновению ранней формы гиперфалангии у полностью водных китообразных около 35 миллионов лет назад. Этот процесс продолжался с течением времени, и очень развитая форма гиперфалангии с шестью или более фалангами на палец развилась конвергентно у черных китов и океанических дельфинов и, вероятно, была связана с другой волной передачи сигналов в межпальцевых тканях. [10]
Хотя у зубатых китообразных пять пальцев, у большинства усатых китов четыре пальца и даже нет пястных костей. У последних (mysticetes) первый луч пальца мог быть утерян еще 14 миллионов лет назад. [9]
Морские черепахи появились в меловом периоде . Их ласты развивались постепенно в результате серии поэтапных адаптаций, при этом наиболее фундаментальные черты ласт проявлялись в самых глубоких узлах (самые ранние времена) в их филогении . Эти первоначальные черты развились среди хелониоидов только один раз , а бауплан был усовершенствован в ходе вторичного процесса специализации. [12]
Эверс и др. идентифицированы признаки , связанные с грудным поясом и передними конечностями, которые связаны с превращением рук и кистей морских черепах в ласты. [12]
Ключевые биомеханические особенности ласт
Основные характеристики движения ласт
Из-за специализации ласт и их гидродинамических ограничений считалось, что они не используются для существенного взаимодействия с окружающей средой, в отличие от ног наземных четвероногих. Однако использование конечностей для добывания пищи зарегистрировано у морских четвероногих . [13] Использование ласт для добывания пищи наблюдается у морских млекопитающих, таких как моржи , тюлени и ламантиновые деревья, и даже у рептилий, таких как морские черепахи. Среди черепах наблюдалось такое поведение, как зеленая черепаха, держащая медузу , головастая голова , катящая гребешок по морскому дну, и черепаха-ястреб, толкающаяся о риф в поисках рычага, чтобы вырвать анемон . [14] Судя по предполагаемому использованию конечностей предков черепах, такое поведение могло возникнуть еще 70 миллионов лет назад. [13]