Atriplex ( / ˈ æ t r ɪ p l ɛ k s / [2] ) — род растений, насчитывающий около 250 видов, известных под общими названиями лебеда и лебеда ( / ˈ ɒ r ɪ tʃ , - ə tʃ / ; [3] [4] также пишется лебеда ). Он принадлежит к подсемейству Chenopodioideae семейства Amaranthaceae s.l. . Род довольно изменчив и широко распространен. Он включает в себя множество пустынных и прибрежных растений и галофитов , а также растений влажных сред. Родовое название произошло от латинского языка и было применено Плинием Старшим к съедобным лебедам. [5] Название лебеда происходит от того факта, что растения сохраняют соль в своих листьях; они способны расти в районах, пострадавших от засоления почвы .
Виды растений рода Atriplex — однолетние или многолетние травы, полукустарники или кустарники. Растения часто покрыты пузырчатыми волосками, которые позже разрушаются и образуют серебристую, покрытую налетом или мучнистую поверхность, редко с удлиненными трихомами . Листья расположены поочередно вдоль ветвей, редко в супротивных парах, сидячие или на черешках , иногда бывают листопадными. Листовая пластинка имеет различную форму и может быть цельной, зубчатой или лопастной. [6] [7] [8] [9] [10]
Цветки располагаются в пазухах листьев или на концах ветвей, в колосьях или колосовидных метелках . Цветки однополые , некоторые виды однодомные , другие двудомные . Мужские цветки имеют 3-5 долей околоцветника и 3-5 тычинок . Женские цветки обычно лишены околоцветника, но заключены в 2 листовидных прицветничка , имеют короткий столбик и 2 рыльца . [6] [7] [8] [9] [10]
После цветения прицветнички иногда увеличиваются, утолщаются или становятся придаточными, охватывая плод, но не прилипая к нему. [6] [7] [8] [9] [10]
Число оснований хромосом x = 9, за исключением Atriplex lanfrancoi , у которого x = 10. [11]
Несколько видов Atriplex являются растениями C3 , но большинство видов являются растениями C4 , с характерной анатомией листьев, известной как анатомия Кранца. [11]
Род Atriplex был впервые официально описан в 1753 году Карлом Линнеем в его труде «Species Plantarum» . [1] [12] [13] Название рода использовал Плиний для лебеды, или горного шпината ( A. hortensis ). [14]
Род эволюционировал в среднем миоцене , путь C 4 -фотосинтеза развился около 14,1–10,9 миллионов лет назад (млн лет назад), когда климат стал все более сухим. Род быстро диверсифицировался и распространился по континентам. C 4 Atriplex колонизировал Северную Америку, вероятно, из Евразии в среднем/позднем миоцене, около 9,8–8,8 млн лет назад, и позже распространился в Южную Америку. Австралия была колонизирована дважды двумя линиями C 4 , одной из Евразии или Америки около 9,8–7,8 млн лет назад, и одной из Центральной Азии около 6,3–4,8 млн лет назад. Последняя линия быстро диверсифицировалась и стала предком большинства австралийских видов Atriplex . [11]
Типовой вид ( лектотип ) — Atriplex hortensis . [15] Название происходит от древнегреческого ἀτράφαξυς ( atraphaxys ), «лебеда», что само по себе является заимствованием из догреческого субстрата .
Atriplex — чрезвычайно богатый видами род, включающий около 250 [7] -300 [11] видов, при этом новые виды все еще открываются. Примером может служить Atriplex yeelirrie , официально описанный в 2015 году. [16]
Традиционная таксономия Atripliceae, основанная на морфологических признаках, была спорной. [17] Молекулярные исследования показали, что многие роды не являются настоящими кладами . Одно из таких исследований показало, что Atripliceae можно разделить на две основные клады: Archiatriplex с несколькими разрозненными видами и более крупную кладу Atriplex , которая очень разнообразна и встречается по всему миру. [17] После филогенетического исследования Кадерайт и др. (2010) исключили Halimione как отдельный сестринский род. Остальные виды Atriplex были сгруппированы в несколько клад. [11]
Ниже представлена кладограмма с предполагаемым временем расхождения для трибы Atripliceae. Чтобы сделать вывод о филогении, матрица ITS, состоящая из спейсера ITS-1, субъединицы 5.8S и спейсера ITS-2, была амплифицирована и секвенирована для каждого образца. Не все виды рода Atriplex представлены в кладограмме (на основе страницы 7 [18] ). Эта работа предполагает, что Америка была колонизирована C4 Atriplex из Евразии или Австралии. Более того, в Америке Atriplex впервые появился в Южной Америке, где две линии претерпели диверсификацию in situ и развивались симпатрически. Затем Северная Америка была колонизирована Atriplex из Южной Америки, затем одна линия позже вернулась в Южную Америку. [18]
Род Atriplex распространен почти по всему миру от субтропических до умеренных и субарктических регионов. Наиболее богаты видами Австралия , Северная Америка , Южная Америка и Евразия . Многие виды являются галофитами и приспособлены к засушливым средам с солеными почвами. [11]
Виды Atriplex используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов Lepidoptera ; см. список Lepidoptera, которые питаются Atriplex . [20] Их также иногда едят верблюды. [21] Для пауков , таких как Phidippus californicus и других членистоногих , растения лебеды предоставляют возможности прятаться и охотиться в среде обитания , которая в противном случае часто довольно бесплодна.
Было высказано предположение, что род Atriplex был основным источником пищи в рационе вымершего гигантского кенгуру Procoptodon goliah . [22] Данные по стабильным изотопам свидетельствуют о том, что их рацион состоял из растений, которые использовали фотосинтетический путь C4 , и из-за их полузасушливого распространения, вероятно, за это отвечали маревые солянки. [23] [24] [25]
В настоящее время излюбленным видом растений, употребляемых в пищу человеком, является лебеда садовая ( A. hortensis ) [26] [27] [28], но многие виды съедобны, а использование лебеды в пищу известно, по крайней мере, с позднего эпипалеолита (мезолита).
Лебеда раскидистая ( A. patula ) засвидетельствована как археофит в Северной Европе, и культура Эртебёлле, как предполагается, использовала ее в качестве пищи. [29] Ее семена были найдены среди очевидных свидетельств приготовления и приготовления зерновых в деревнях позднего железного века в Британии. [30] В библейской Книге Иова маллуах ( מַלּ֣וּחַ, вероятно, средиземноморская лебеда , A. halimus , основная кулинарная лебеда в регионе) упоминается как пища, которую ели изгои общества (Иов 30:4 [31] ). Серая лебеда ( A. cinerea ) использовалась в качестве кустарниковой пищи в Австралии с доисторических времен. Чамисо ( A. canescens ) и чешуйчатка ( A. confertifolia ) употреблялись в пищу коренными американцами , а чешуйчатка копьевидная ( A. hastata ) была пищей в сельской местности Евразии .
Исследования видов Atriplex продемонстрировали их потенциальное использование в сельском хозяйстве. Мясо овец, которые паслись на лебеде, имеет удивительно высокий уровень витамина E , оно более постное и более гидратированное, чем обычная баранина , и имеет потребительскую привлекательность, равную баранине, выкормленной зерном. [32] Уровень витамина E может иметь преимущества для здоровья животных, продлевая срок годности и сохраняя свежий красный цвет баранины из лебеды. Этот эффект был продемонстрирован для лебеды старой ( A. nummularia ) и лебеды речной ( A. amnicola ). По неизвестным причинам овцы, похоже, предпочитают более волокнистую, менее питательную речную лебеду. [33] [32]
Исследование A. nummularia показало, что содержание азота в этом виде составляет 2,5–3,5%, и его можно использовать в качестве белковой добавки для выпаса скота, если он приятен на вкус. [34] Последующее исследование позволило овцам и козам добровольно питаться Atriplex halimus и было направлено на то, чтобы определить, приятен ли лебеда, и если да, то обеспечивает ли она достаточно питательных веществ для дополнения рациона этих животных. [35] В этом исследовании они определили, что когда козам и овцам дают столько A. halimus , сколько им нужно, они получают достаточно питательных веществ для дополнения своего рациона — если только потребности животных не выше во время беременности и производства молока.
Кусты лебеды также используются в качестве декоративного растения в ландшафтном дизайне и могут использоваться для предотвращения эрозии почвы в прибрежных районах. [36] [37] Кусты лебеды монетчатой ( Atriplex nummularia ) также успешно использовались для восстановления старых участков добычи полезных ископаемых вокруг Лайтнинг-Ридж (Австралия).
.jpg/1280px-Atriplex_patula_(5129939806).jpg)