Лилиоидные однодольные ( лилиоиды , лилиидные однодольные , лепестковидные однодольные , лепестковидные лилиоидные однодольные ) — неофициальное название, используемое для класса (группировки таксонов с общими характеристиками) пяти порядков однодольных ( Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales и Asparagales ), в которых большинство видов имеют цветки с относительно большими, окрашенными околоцветниками . Эта характеристика похожа на ту, что встречается у лилий («лилиеподобные»). Лепестковые однодольные относятся к цветам, имеющим околоцветники, которые все напоминают лепестки ( лепестковидные ). Таксономические термины Lilianae или Liliiflorae также применялись к этой группе в разное время. С начала девятнадцатого века многие виды этой группы растений были помещены в очень широко определенное семейство, Liliaceae sensu lato или sl (семейство лилейных). Эти системы классификации до сих пор встречаются во многих книгах и других источниках. Среди однодольных растений семейство лилейных (Liliaceae sl) было отделено от семейства глумовых (Glumaceae) .
Развитие молекулярной филогенетики , кладистической теории и филогенетических методов в 1990-х годах привело к расчленению семейства Liliaceae и его последующему перераспределению по трем порядкам лилиевых (Liliales, Asparagales и Dioscoreales). Последующие работы показали, что два других, недавно признанных порядка, Petrosaviales и Pandanales, также разделяются с этой группой, что привело к современной концепции пяти составляющих порядков в пределах сообщества лилиевых однодольных. Это привело к рассмотрению однодольных как трех неформальных групп: алисматидных , лилиоидных и коммелинидных однодольных. Лилиоидные являются парафилетическими в том смысле, что коммелиниды образуют сестринскую группу для Asparagales.
Описательный термин «лепестковидные лилиоидные однодольные» относится к заметным лепестковидным ( petaloid ) околоцветникам , которые внешне напоминают настоящие лилии ( Lilium ). [1] Морфологически лепестковидные или лилиоидные однодольные можно считать обладающими пятью группами ( пентациклическими ) трехстворчатых ( трехчленных ) мутовок. [2] У всех лилиоидных однодольных есть цветки , которые можно считать произошедшими от лилиеподобного цветка с шестью относительно похожими околоцветниками и шестью тычинками . Типичный лилиоидный гинецей имеет три плодолистика, сросшихся в верхнюю трехгнездную (трехкамерную) верхнюю завязь , пазушную плацентацию , один полый столбик и несколько семяпочек с анатропной ориентацией в один или два ряда на гнездо и нектарники у основания. [3]
Однако цветочная синапоморфия (общие характеристики) встречается редко, поскольку большинство соответствует общему шаблону однодольных. Этот шаблон является предковым ( плезиоморфным ) для лилиоидных однодольных. Структурная моносимметрия встречается редко, за исключением Orchidaceae . [4]
Среди лилиоидных наблюдаются различные тенденции, в частности, изменение на нижнюю завязь и уменьшение числа тычинок до трех. В некоторых группах (например, род Trillium в семействе Liliaceae ) листочки околоцветника стали четко дифференцированными, так что цветок имеет три цветных лепестка и три более мелких зеленых чашелистика. Почти все лилиоидные однодольные сохраняют по крайней мере три лепестковидных листочка околоцветника. [5] Поскольку некоторые коммелиниды (например, Palisota в семействах Commelinaceae , Haemodoraceae , Philydraceae и Pontederiaceae ) имеют лепестковидные цветки, термин «лилиоидный» является более точным для группы, которая их исключает, поскольку термин лепестковидный однодольный все еще иногда используется при описании коммелинид. Морфологическая концепция лепестковидных однодольных была приравнена к «привлекающим животных» (то есть для опыления ) в отличие от ветроопыляемых растений (таких как злаки), которые развили совершенно иные структуры цветков. [6] Структура пыльцы показывает, что из двух основных типов тапетума , секреторного и плазмодиального, лилиоидные однодольные почти все являются секреторными. [7]
В порядках, которые ответвились до лилиоидных однодольных, Acorales и Alismatales , цветки различаются несколькими способами. В некоторых случаях, как у Acorus (Acorales), они стали незначительными. В других случаях, как у Butomus (Alismatales), они имеют шесть цветных листочков околоцветника, и поэтому их можно было бы назвать «лепестковидными», но тычинки и плодолистики более многочисленны, чем у лилиоидных однодольных.
У более поздних коммелинид есть различные виды цветов, немногие из которых «похожи на лилии». В порядке Poales , включающем злаки, тростники и осоки, цветы либо не имеют лепестков, либо имеют маленькие, невзрачные лепестки. Многие виды Zingiberales имеют яркие и эффектные цветы. Однако их кажущаяся структура вводит в заблуждение. Например, шесть листочков околоцветника канн маленькие и скрыты под расширенными и ярко окрашенными тычинками или стаминодиями , которые напоминают лепестки и могут быть ошибочно приняты за них. [8]
В одной из самых ранних таксономий однодольных, созданной Джоном Линдли (1830), группировка, соответствующая лилиоидным однодольным, была «трибой» Petaloideae . В системе Линдли однодольные состояли из двух триб, Petaloideae и Glumaceae ( злаки и осоки ). Линдли разделил Petaloideae на 32 «порядка» (примерно соответствующих семействам ) [9] , а Glumaceae — на два дополнительных порядка. Различные последовательные таксономии однодольных также подчеркивали группировку видов с лепестковидными (недифференцированными) околоцветниками , такие как Coronarieæ Бентама и Хукера и Corolliferae Хатчинсона («Corolla bear») (1936). [10] Таким образом, концепция о том, что существует естественная группа однодольных, цветки которых преимущественно лепестковидные, дала начало термину «лепестковидные однодольные». [11] Основной группой лепестковидных были лилейные, отсюда и «лилиоидные однодольные».
Термин «лилиоидные однодольные» или «лилиоидные» имеет самые разные толкования. [12] Одно из более узких применений — «лилиеподобные» однодольные, то есть два порядка Asparagales и Liliales , но этот термин также применялся к надотряду Lilianae Тахтаджана , всему отряду Liliales или ограничивался широко определенным Кронквистом Liliaceae . Хотя «петалоидные» и «лилиоидные» часто использовались взаимозаменяемо, как указывает Хейвуд , некоторые использования термина « петалоидные однодольные», особенно в садоводстве , настолько широки, что почти бессмысленны, поскольку он использовался для обозначения всех видов с заметными лепестками или сегментами околоцветника (листочками околоцветника), которые охватывали бы широкий диапазон семейств (он насчитал три десятка во многих порядках). [11] Другие авторы определяли его столь же широко как «имеющий два завитка листочков околоцветника (чашелистиков и лепестков), которые похожи на лепестки». [8]
Как заявили Крон и Чейз в 1995 году, [13] эта таксономическая единица находилась в состоянии значительного изменения, со значительными различиями между системами Кронквиста (1981), [14] Торна (1983, 1992), [15] [16] и Дальгрена (1985). [17] Когда системы классификации основывались только на морфологических признаках, лилиоидные виды, которые явно отклонялись от «лилейного» образца, легко помещались в отдельные семейства. Например, Amaryllidaceae содержали виды, цветки которых имели шесть тычинок и нижнюю завязь. Iridaceae содержали виды с тремя тычинками и нижней завязью. Остальные таксоны были объединены в очень широко определяемую Liliaceae, обычно называемую Liliaceae sensu lato ( sl ). Определение системы Кронквиста , например, является самым широким из всех. [14] Рольф Дальгрен и его коллеги были ответственны за одну из самых радикальных реорганизаций семейств, и в своей монографии об однодольных 1985 года определили два порядка (Asparagales и Liliales), которые содержат большую часть однодольных геофитов , как составляющие лилиоидные однодольные. [18] [17] [a]
Развитие секвенирования ДНК [19] и использование генетических данных для определения взаимосвязей между видами однодольных [20] [21] подтвердили то, что многие таксономисты давно подозревали: Liliaceae sl был высоко полифилетичным . Было показано, что семейство включает значительное количество неродственных групп, которые принадлежали к совершенно отдельным семействам и даже порядкам. Например, некоторые роды , такие как Hyacinthus , ранее помещенные в Liliaceae sl , были переклассифицированы в семейства внутри Asparagales (в данном случае Asparagaceae ). [22] В 1995 году Чейз и др. [23] пересмотрели понимание лилиоидов и приравняли их к Liliiflorae Дальгрина, который они обозначили как надотряд Lilianae. Они указали, что понимание филогенетики этой группы имеет решающее значение для установления классификации однодольных. Они также отметили, что хотя многие авторы рассматривали эту группу как монофилетическую (имеющую общего предка), более внимательное прочтение их текстов выявило доказательства парафилии (исключая некоторых потомков общего предка). Например, Дальгрен основывал монофилию на единственной синапоморфии , а именно на лепестковидном околоцветнике, [24] однако при обсуждении своих Lilliflorae признал, что она, несомненно, парафилетическая. [b] Дальгрен рассматривал однодольные как разделенные на десять надотрядов и поместил пять порядков ( Dioscoreales , Asparagales, Liliales, Melanthiales , Burmanniales и Orchidales ) в свой Liliiflorae. [26]
В исследовании 1995 года, проведенном Чейзом и соавторами, упомянутом выше, которое было крупнейшим из тех, которые использовали чисто молекулярные данные, результаты продемонстрировали парафилию лилиоидных. Однако, поскольку их данные противоречили чисто морфологическим филогениям, они не хотели делать определенных выводов относительно монофилии этой группы. [23] Они выделили четыре основные клады однодольных. Они назвали их алисматидами , ароидами , стеблевидными и диоскоревидными , в дополнение к Acorus , и основной группой Asparagales, Liliales и коммелиноидными . Они основали названия этих групп на ближайших соответствующих надотрядах и порядках Дальгрена, за исключением стеблевидных (на основе Stemonaceae , для которых не было очевидного эквивалента).
Не было четкой клады, соответствующей Liliiflorae Дальгрена, чьи семейства были распределены среди ароидных и диоскореевых. Из Liliiflorae Дальгрена Dioscoreales в основном сгруппированы в диоскореевые, за исключением Stemonaceae. Asparagales образовали две основные группы, которые они обозначили как «высшие» и «низшие аспарагоидные», и включали как Iridaceae, так и Orchidaceae из Liliales Дальгрена. С другой стороны, ряд семейств из трех других порядков (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) разделились вместе с оставшимися семействами Liliales. Роды из Melanthiales Дальгрена были обнаружены как у диоскореевых, так и у переопределенных Liliales. Наконец, было обнаружено, что Burmanniales Дальгрена принадлежат к диоскореевым. Некоторые таксоны Asparagales были также обнаружены среди коммелиноидов. Стемоноиды были образованы из Stemonaceae и других семейств из различных порядков, включая Pandanaceae (которые в одиночку образовали Pandaniflorae Дальгрена ).
В попытке разрешить очевидные различия между морфологическими и молекулярно определенными деревьями был проведен комбинированный анализ [c] , который подтвердил, что надотряд Liliiflorae является монофилетическим, при условии, что были проведены некоторые модификации. Они включали удаление двух триб Melanthiaceae (Melanthiales) и включение трех дополнительных семейств ( Cyclanthaceae , Pandanaceae и Velloziaceae ) из других надотрядов. Этот новый и более узко переопределенный Lilianae/Liliiflorae содержал три порядка: Asparagales, Liliales и Dioscoreales (которые теперь включали стемноиды). Этот анализ также позволил установить единую синапоморфию, хотя на этот раз по наличию нижней завязи. Примечательно, что авторы отметили, что неудивительно, что авторы классификаций покрытосеменных были раздражены Lilianae. [27]
Эти результаты, представленные на первой конференции по однодольным в 1993 году [28] с добавлением нескольких исследований, которые стали доступны в промежутке, легли в основу консенсусной порядковой схемы Angiosperm Phylogeny Group (APG) 1998 года. Среди прочего, были расширены Alismatales и добавлены новые порядки, такие как Acorales (размещение для Acorus ) и Pandanales (которые теперь представляли стемноидные, а также новые семейства). Хотя формально не присваивались никакие надпорядковые ранги, классификация признавала неформальную группировку порядков однодольных как коммелиноиды. В остальном APG признавала только шесть порядков однодольных (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales и Pandanales). Однако последние четыре были сгруппированы вместе в итоговой кладограмме и наиболее точно представляют концепцию лилиоидов, хотя это оставило некоторые неразмещенные семейства однодольных, включая Corsiaceae и Petrosaviaceae . [29]
Одновременно с выпуском классификации APG 1998 года произошло два события: публикация основной монографии Кубицкого по однодольным [30] и Вторая конференция по однодольным. Кубицкий определил надотряд Lilianae как все однодольные, за исключением надотрядов Commelinae, Alismatanae и Acoraceae, то есть четырех порядков Asparagales, Liliales, Dioscoreales и Pandanales. [31] Конференция по однодольным посвятила целый раздел систематике Lilioides [32] и включила обновление своих предыдущих исследований Чейза и коллег. [33] В этом случае последний посчитал, что теперь имеется достаточно данных, чтобы выдвинуть окончательную классификацию, определив Lilioides как включающие четыре порядка, помещенные Кубицким в Lilianae. Рудалл и коллеги (2002) последовали примеру Чейза (2000), использовав термин «лилиоидные однодольные» и снова отметив неразрешенную политомию между этими четырьмя порядками и оставшимися кладами однодольных (коммелиниды и петрозавиевые), хотя в то время петрозавиевые еще не были определены. [7] [34]
Теперь было достаточно новых данных, чтобы оправдать пересмотр системы APG, и в 2003 году была выпущена новая классификация. Хотя это привело к изменениям внутри порядков, это не повлияло на отношения между ними. Лилиоидные однодольные обсуждались, но официально не были признаны (коммелиниды, переименованные из коммелиноидов, были единственной надпорядковой группой среди однодольных, получившей название), а Petrosaviaceae остались неразмещенными. [35] Вторая версия APG совпала с третьей конференцией по монокотам (2003), [36] выводы которой, используя дополнительные молекулярные маркеры, помогли разрешить некоторые из оставшихся вопросов, касающихся отношений внутри этого сообщества. [37] [38] Было показано, что Petrosaviaceae включены в то, что Чейз называет «лилиидами», и помещены в порядок Petrosaviales , в то время как Dioscoreales и Pandanales были показаны как сестринские клады . [39] Стремительный прогресс в понимании взаимоотношений однодольных растений потребовал выпуска еще одной редакции классификации APG (2009), которая включила эти достижения. [22] Дальнейшее определение взаимоотношений между линиями с использованием множественных маркеров продолжается. [40] [41]
Учебники и другие источники, созданные в прошлом веке, неизбежно основаны на старых классификациях. Сейчас появляются публикации, использующие версии системы APG, и Всемирный контрольный список избранных семейств растений из Королевских ботанических садов в Кью теперь использует систему APG III , как и веб-сайт Angiosperm Phylogeny [42] и, следовательно, классификация лилиоидных однодольных, показанная на кладограмме ниже. [43] Ботаники Кью рассматривают однодольные как попадающие в три основные группы: алисматидные однодольные (Acorales, Alismatales), лилиоидные однодольные (пять других некоммелинидных однодольных) и коммелинидные однодольные. Они также организуют свои исследования однодольных в две группы I: Alismatids и Lilioids и II: Commelinids. [44] Похожий подход использует Джадд в своей Plant systemics . [45]
Кладограмма , представленная ниже, отображает порядки Lilianae sensu Chase & Reveal (однодольные), основанные на молекулярных филогенетических данных. [46] [22] [47] [41] Порядки Lilioid однодольных заключены в скобки, а именно Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales и Asparagales. [44] Они составляют парафилетическую совокупность, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае коммелиниды, которые являются сестринской группой для Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные толстыми линиями. В то время как Acorales и Alismatales были коллективно названы «частуховыми однодольными», остальные клады (лилиоидные и коммелинидовые однодольные) были названы «основными однодольными». [48] Связь между отрядами (за исключением двух сестринских отрядов) гребенчатая, то есть расходящаяся последовательно от линии, ведущей к коммелинидам. [47] Цифры указывают время расхождения кроновой группы (самого недавнего общего предка отобранных видов интересующей клады) в млн лет назад . [41]
Хотя это наиболее общеизвестная связь, Дэвис и др. (2013), используя комбинацию пластидных геномов, предположили, что если Asparagales рассматривать в строгом смысле , исключая его крупнейшее и самое нетипичное семейство Orchidaceae, то Aparagales sensu APG может не быть монофилетическим и что Orchidaceae и Liliales могут быть сестринскими группами и, в свою очередь, являются сестринскими для Asparagales. Однако их данные дали противоречивые модели. [47] Цзэн и др. (2014), используя ядерные гены , также нашли доказательства сестринской связи между Asparagales и Liliales. Хотя оценки времени расхождения внутри лилиоидов значительно различались, [41] они также смогли получить оценки молекулярных часов для происхождения лилиоидов примерно 125 млн лет назад ( меловой период ). [40] С другой стороны, большой набор данных, использующий комбинированный анализ ядерных, митохондриальных и пластидных генов вместе с ядерным фитохромом C, согласуется с более ранними отношениями APG. [41]
Пять порядков составляют лилиоидные однодольные.
{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )