stringtranslate.com

Лепидодендрон

Lepidodendron — вымерший род примитивных плауновидных сосудистых растений, принадлежащих к порядку Lepidodendrales . Он хорошо сохранился и распространен в летописи окаменелостей. Как и другие Lepidodendrales, виды Lepidodendron росли как крупные древовидные растения в заболоченных угольных лесах . Иногда они достигали высоты 50 метров (160 футов), [1] а стволы часто были более 1 м (3 фута 3 дюйма) в диаметре. Их часто называют «чешуйчатыми деревьями», поскольку их кора была покрыта ромбовидными основаниями листьев, из которых листья росли на более ранних стадиях роста. Однако их правильно определить как древовидные ликофиты. Они процветали в каменноугольный период (358,9–298,9 миллионов лет назад ) и сохранялись до конца пермского периода около 252 миллионов лет назад. Иногда ошибочно называемый «гигантскими плаунами », род на самом деле был более тесно связан с современными иглолистниками , чем с современными плаунами. В системе классификации форм, используемой в палеоботанике , название Lepidodendron используется как для всего растения, так и для его стеблей и листьев.

Этимология

Название лепидодендрон происходит от греческого λεπίς lepis — чешуя и δένδρον dendron — дерево.

Описание и биология

Обзор

Реставрация
Lepidostrobus , стробил Lepidodendron lycophytes .

Виды Lepidodendron были сопоставимы по размеру с современными деревьями. Растения имели сужающиеся стволы шириной до 2 м (6,6 футов) у основания, которые поднимались примерно до 40 м (130 футов) [2] и даже 50 м (160 футов), [1] возникающие из подземной системы горизонтально растущих ветвей, которые были покрыты множеством корешков. Хотя высота ликопсид делает растения похожими на современные деревья, постоянная дихотомия ветвей создала привычку , которая контрастирует с привычкой современных деревьев. На концах ветвей были овальные стробилы, называемые Lepidostrobus , которые имели форму, похожую на современные шишки ели или пихты . [3]

Корень

Листовые рубцы, показанные на Lepidodendron . «Ромбовидная форма» или отпечатки чешуек являются обычными индикаторами листовых рубцов Lepidodendron lycophytes.

Стебель плауновидных имел односторонний сосудистый камбий, контрастирующий с двусторонним сосудистым камбием современных деревьев. Хотя двусторонний камбий современных деревьев производит как вторичную флоэму , так и ксилему , односторонний камбий Lepidodendron lycopsid производил только вторичную ксилему. По мере старения плауновидных древесина, производимая односторонним камбием, уменьшалась к верхушке растения, так что конечные веточки напоминали молодые стебли Lepidodendron . По сравнению с современными деревьями, стебли и ветви плауновидных содержали мало древесины, а большинство зрелых стеблей состояло из массивной корковой меристемы . Почти равномерный рост этой корковой ткани указывает на отсутствие разницы в росте в течение смены сезонов, а отсутствие спящих почек дополнительно указывает на отсутствие сезонности у видов Lepidodendron . [4] Внешняя кора самых старых стеблей развилась в короподобную ликоподиопсидную перидерму . [5] Кора ликопсида была несколько похожа на кору видов Picea , поскольку листовые рубцы образовывали колышкообразные выступы, которые растягивались и рвались по мере растяжения коры. Чтобы противостоять изгибающей силе ветра, лепидодендроны зависели от своей внешней коры, а не от своих сосудистых тканей, по сравнению с современными деревьями, которые в основном полагаются на свою центральную массу древесины. [3]

Листья

Лист лепидодендрона

Листья плауновидных были игольчатыми и были густо закручены вокруг молодых побегов, каждый из которых имел только одну жилку . Листья были похожи на листья пихты у некоторых видов и на листья Pinus roxburghii у других, хотя в целом листья видов Lepidodendron неотличимы от листьев видов Sigillaria . Ниспадающие листья образовывали цилиндрическую оболочку вокруг ветвей. Листья присутствовали только на тонких и молодых ветвях, что указывает на то, что, хотя плауновидные были вечнозелеными, они не сохраняли свои иголки так долго, как современные хвойные. Листовые подушечки были веретенообразными и удлиненными, вырастали максимум до 8 см в длину и 2 см в ширину . Середина листовых подушечек  была гладкой, где листовые рубцы образовывались, когда слой отрыва срезал лист от его основания. Каждый листовой рубец состоял из центрального круглого или треугольного рубца и двух боковых рубцов, которые были меньше и имели овальную форму. Этот центральный рубец отмечает место, где главный сосудистый пучок листа соединялся с сосудистой системой стебля. Этот ксилемный пучок состоял только из первичных трахей . [ требуется ссылка ] Два внешних рубца отмечают разветвленные ветви нити сосудистой ткани, которая проходила от коры стебля к листу. Эту разветвленную нить иногда называют «парихнос». Вокруг этой нити находились клетки паренхимы и иногда толстостенные элементы. Вокруг обеих проводящих тканей находилась широкая оболочка трансфузионных трахеид . Ниже листового рубца листовая подушка сужалась к базальному положению. В этой сужающейся области присутствовали круглые отпечатки с мелкими ямками. Эти отпечатки были непрерывны с рубцами парихноса около верхней части сужающейся части. Это связано с тем, что отпечатки образованы аэренхимной тканью, которая развивалась в тесном контакте с парихносом. Над листовым рубцом было глубокое треугольное отпечаток, известное как «язычковая ямка» за его сходство с язычком Isoetes . В некоторых листовых подушечках над язычковой ямкой присутствовало второе углубление. Хотя его назначение неясно, было высказано предположение, что углубление может отмечать положение спорангия . По мере роста ветви Lepidodendron lycopsid листовая подушечка росла только до определенной степени, за пределы которой листовая подушечка растягивалась. Это растяжение расширяло бороздку, разделявшую листовые подушечки, создавая широкий плоский канал. [3]

Подземные сооружения

Подземные структуры Lepidodendron и подобных видов плауновидных, известных из ископаемых, включая Sigillaria, отнесены к таксону формы Stigmaria . Корни дихотомически разветвлялись от корневищ , подобных Isoetes . Эти ризоморфные оси были похожи на побеги, а дихотомическое разветвление корешков структурировало стигмариевые системы. На ископаемых остатках Stigmaria можно увидеть шрамы от корней , к которым раньше прикреплялись корневые волоски. [6] Гифы иногда присутствуют в тканях Lepidodendron плауновидных, что указывает на наличие микоризных ассоциаций. [7]

Разлагаться

Кора Lepidodendron sp. из Эстонского музея природы .

Различные ископаемые роды были описаны для обозначения различных уровней распада в окаменелостях коры Lepidodendron . Название Bergeria описывает стебли, которые потеряли свои эпидермисы, Aspidiariu используется, когда подушки были удалены глубоким распадом, а Knorria используется, когда листовые подушки и большая часть корковых тканей распались, оставив неглубокую «рифленую» поверхность. Однако было высказано предположение, что это более вероятные формы роста, чем типы сохранившейся коры, поскольку были обнаружены целые окаменелые стволы с разными формами; если предполагается, что распад постоянен по всему стволу, то разные формы указывают на рост, а не на уровни распада. Вероятно, что ствол Lepidodendron lycopsids был подвержен формам роста Knorria , Aspidiaria и Bergeria, продвигающимся вверх по стволу соответственно. [8]

Рост и размножение

Реконструкция молодого лепидодендрона , показывающая неразветвленный ствол с листьями.

На ранних стадиях роста Lepidodendron рос как одиночный, неразветвленный ствол с листьями, растущими из оснований чешуек листьев (подушек). К концу роста плауна листья в нижней части ствола сбрасывались, а у Lepidodendron верхняя часть ствола дихотомически разветвлялась в крону . [9] Скорость роста древовидных плаунов оспаривается, некоторые авторы утверждали, что у них был быстрый жизненный цикл, они вырастали до своего максимального размера и умирали всего за 10-15 лет, в то время как другие авторы утверждают, что эти скорости роста были переоценены. [9] Вместо того, чтобы размножаться семенами, плауновидные Lepidodendron размножались спорами. Споры хранились в спорангиях , расположенных на плодородных стеблях, которые росли на главном стволе или рядом с ним. Плодородные стебли срастались в конусообразные структуры, которые группировались на кончиках ветвей. [10]

Распределение

Отсутствие годичных колец и спящих почек указывает на отсутствие сезонных моделей роста, и современные растения с похожими характеристиками, как правило, растут в тропических условиях. Однако виды Lepidodendron были распространены по всем субтропическим регионам. Плауновидные населяли обширную территорию по сравнению с тропической флорой того же периода времени, причем плауновидные произрастали на севере до Шпицбергена и на юге до Южной Америки , в широтном диапазоне 120°. [4]

Вымирание

В Еврамерике лепидодендрон вымер в конце карбона [11] в рамках более широкой картины экологических изменений, включая растущее доминирование семенных растений в низинных водно - болотных лесах и все более адаптированную к засухе растительность по всей западной Пангее [12] . Однако в регионе Катазия , охватывающем территорию современного Китая, влажные тропические условия окружающей среды продолжали преобладать, и лепидодендрон (в широком смысле) вымер только около конца пермского периода, около 252 миллионов лет назад, в результате экстремального нарушения окружающей среды, вызванного пермско -триасовым вымиранием [11] [13] .

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ аб В.В. Алехин (1961). География растений с основы ботаники. Гос. научно-педагог. изд-во. п. 167 . Проверено 5 октября 2020 г.
  2. ^ А.В. Лопатин (2012). Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова (Палеонтологический музей имени Орлова). Москва: ПИН РАН. п. 56. ИСБН 978-5-903825-14-1. Получено 2020-10-05 .
  3. ^ abc Сьюард, Альберт Чарльз (1898). Ископаемые растения: для студентов ботаники и геологии. Т. 1. Cambridge University Press. С. 93–192.
  4. ^ ab Вульф, Евгений Владимирович и Бриссенден, Элизабет (1943). Введение в историческую географию растений. Chronica Botanica Company. С. 176–177.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Карл Дж. Никлас (1997). Эволюционная биология растений (иллюстрированное издание). Издательство Чикагского университета. стр. 321. ISBN 9780226580838.
  6. ^ Хетерингтон, А. Дж.; Берри, К. М.; Долан, Лиам (2016). «Сети сильно разветвленных стигмариевых корешков, развившихся на первых гигантских деревьях». PNAS . 113 (24): 6695–6700. Bibcode :2016PNAS..113.6695H. doi : 10.1073/pnas.1514427113 . PMC 4914198 . PMID  27226309. 
  7. ^ Струллу-Дерриен, Кристина; Струллу, Дезире-Жорж (ноябрь 2007 г.). «Микоризация ископаемых и живых растений». Comptes Рендус Палевол . 6 (6–7): 483–494. Бибкод : 2007CRPal...6..483S. дои :10.1016/j.crpv.2007.09.006.
  8. ^ Томас, BA и Уотсон, Джоан (1976). «Вновь открытый 114-футовый лепидодендрон из Болтона, Ланкашир». Geological Journal . 11 (1). Wiley Online Library: 15–20. Bibcode : 1976GeolJ..11...15T. doi : 10.1002/gj.3350110102.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ ab Thomas, Barry A.; Cleal, Christopher J. (май 2018 г.). «Рост древовидных ликофитов в угольных болотах позднего карбона». New Phytologist . 218 (3): 885–890. doi : 10.1111/nph.14903 . PMID  29282734.
  10. ^ Джон Адам Дорр, Дональд Ф. Эшман (1970). Геология Мичигана (иллюстрированное издание). Издательство Мичиганского университета. стр. 429. ISBN 9780472082803.
  11. ^ Аб Фэн, Ру; Д'Розарио, Ашалата; Чжан, Цзянь-Вэй (декабрь 2019 г.). «Новая бергерия (Flemingitaceae) из Миссисипи Синьцзяна, северо-запад Китая, и ее эволюционные последствия». Журнал палеогеографии . 8 (1): 4. Бибкод : 2019JPalG...8....4F. дои : 10.1186/s42501-018-0020-4 . ISSN  2524-4507.
  12. ^ Лукас, Спенсер Г.; ДиМишель, Уильям А.; Оплуштил, Станислав; Ван, Сяндун (14.06.2023). «Введение в ледниковые периоды, динамику климата и биотические события: мир позднего Пенсильвании». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 535 (1): 1–15. Bibcode : 2023GSLSP.535..334L. doi : 10.1144/SP535-2022-334. ISSN  0305-8719.
  13. ^ Сюй, Чжэнь; Хилтон, Джейсон; Юй, Цзяньсинь; Уигналл, Пол Б.; Инь, Хунфу; Сюэ, Цин; Ран, Вэйцзюй; Ли, Хуэй; Шэнь, Цзюнь; Мэн, Фаньсонг (сентябрь 2022 г.). «Богатство видов растений и закономерности их распространенности от конца перми до среднего триаса в Южном Китае: коэволюция растений и окружающей среды через пермско-триасовый переход». Earth-Science Reviews . 232 : 104136. Bibcode : 2022ESRv..23204136X. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104136.

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме Лепидодендрон .