Лептоцефал (что означает «тонкая голова» [1] ) — плоская и прозрачная личинка угря , морских угрей и других членов надотряда Elopomorpha . Это одна из самых разнообразных групп костистых рыб , содержащая 801 вид в 4 отрядах, 24 семействах и 156 родах. Считается, что эта группа возникла в меловой период более 140 миллионов лет назад. [2]
Рыбы с личиночной стадией лептоцефала включают наиболее известных угрей, таких как конгер , мурена и садовый угорь , а также членов семейства Anguillidae , плюс более 10 других семейств менее известных типов морских угрей. Все они являются настоящими угрями отряда Anguilliformes . Лептоцефалы восьми видов угрей из южной части Атлантического океана были описаны Мейером-Роховом [3]
Рыбы других четырех традиционных отрядов элопаморфных рыб, имеющие этот тип личинок, более разнообразны по форме тела и включают тарпона , костную рыбу , колючего угря , пеликана и глубоководные виды, такие как Cyema atrum [3] и виды notacanthidae , последние с гигантскими личинками, похожими на Leptocephalus. [4]
Leptocephali (единственное число leptocephalus) все имеют сжатые с боков тела [5] , которые содержат прозрачные желеобразные вещества внутри тела и тонкий слой мышц с видимыми миомерами снаружи. Их органы тела маленькие, и у них есть только простая трубка для кишечника. Это сочетание особенностей приводит к тому, что они очень прозрачны, когда они живы. Leptocephali имеют спинной и анальный плавники , сливающиеся с хвостовыми плавниками , но у них нет брюшных плавников .
У них также отсутствуют красные кровяные клетки , пока они не начнут метаморфозу в стадию молодого стеклянного угря , когда они начинают выглядеть как угри. Лептоцефалы также характеризуются своими клыкообразными зубами, которые присутствуют до метаморфоза, когда они теряются. [6]
Leptocephali отличаются от большинства личинок рыб , поскольку они вырастают до гораздо больших размеров [5] и имеют длительный личиночный период от трех месяцев до более года. Еще одной отличительной чертой этих организмов является их слизистый мешок. [2] Они двигаются типичными ангиллообразными плавательными движениями и могут плавать вперед и назад. [5] Их источник пищи было трудно определить, поскольку зоопланктон , который является типичной пищей личинок рыб, никогда не был обнаружен в их кишечнике. [7]
Leptocephali, по-видимому, питаются крошечными частицами, свободно плавающими в океане, которые часто называют морским снегом . Личинки Leptocephali живут в основном в верхних 100 метрах (330 футов) океана ночью, [5] и часто немного глубже в течение дня. Leptocephali присутствуют по всему миру в океанах от южных умеренных до тропических широт, где живут взрослые угри и их близкие родственники. Американские угри, европейские угри, морские угри и некоторые океанические виды нерестятся и встречаются в Саргассовом море . [8]
Leptocephalus brevirostris был объявлен биологическим видом в 1856 году, но позже было установлено, что это личинка Anguilla anguilla , которая была объявлена Линнеем в 1758 году и, таким образом, имеет приоритет. [9]
Яйца угрей отряда Anguilliformes довольно крупные по сравнению с икринками многих других рыб. Они имеют диаметр около 1–4 миллиметров (1000–4000 мкм; 39–157 тыс.). Как только личинки вылупляются, желток простирается назад. Некоторые личинки вылупляются с более развитыми чертами головы, чем другие. Стадия прелептоцефала — это период сразу после вылупления личинок. На этой стадии личинки еще не питаются снаружи. У этих личинок обычно плохо развиты глаза и мало или совсем нет зубов. [5]
Стадия лептоцефала у личинок начинается после того, как питательные вещества из желтка были поглощены и сформировались глаза и зубы. На этом этапе у личинок обычно есть длинные, обращенные вперед заостренные зубы. По мере того, как личинки становятся больше, зубы будут заменяться более короткими зубами и их количество будет увеличиваться. Максимальный размер личинок варьируется от 5 до 10 сантиметров (2–4 дюйма), но может достигать 30 сантиметров (12 дюймов) и более в зависимости от вида. После того, как лептоцефалы достигают своего максимального размера, они вступают в стадию стеклянного угря. Их сжатые с боков тела, как правило, становятся более округлыми на этой стадии. Голова также утолщается, обонятельный орган увеличивается, а зубы теряются. [5]
Leptocephali отличаются от личинок других рыб своим развитием. У других костистых рыб (без лептоцефалов) вылупляется икра, а затем личинки получают питательные вещества из желточного мешка . После этого начинается внешнее питание, как только желточный мешок истощается. Личинки начинают увеличиваться в размерах и превращаются в молодь рыбы, как только начинается внешнее питание. У рыб со стадией лептоцефала; однако, после вылупления и получения питательных веществ из желтка, личинки не начинают внешнее питание. Это необычно, потому что личинки все еще продолжают расти в размерах. Из этой информации делается вывод, что одним из самых больших и основных различий в циклах развития костистых рыб без лептоцефалов и костистых рыб с лептоцефалами является источник пищи, который используют личинки. [10]
Leptocephali плохо изучены, отчасти потому, что они очень хрупкие и питаются твердыми частицами вместо зоопланктона, а их хорошие плавательные способности позволяют им избегать большинства стандартных планктонных сетей, используемых морскими биологами. Видеозапись естественно плавающего лептоцефала, снятая ночью у острова Гавайи, демонстрирует пример их плавательного поведения. [11]
Известно два факта о зрительной системе лептоцефалов. Первый заключается в том, что у них доминирует палочковая зрительная система. [12] Второй заключается в том, что у синафобранхид (особое семейство лептоцефалов) есть телескопические глаза, то есть трубчатый глаз с линзой в форме сферы наверху. [5]
Некоторый прогресс был достигнут в выращивании лептоцефалов японского угря в лабораторных условиях. Целью этих усилий является получение стеклянных угрей путем искусственного нереста и выращивания личинок, которые будут использоваться в аквакультуре для производства унаги для еды. Унаги является популярной пищей в Японии и Восточной Азии. [13] Из-за странной природы лептоцефалов это было нелегко. Попытка искусственно воссоздать морской снег оказалась сложной для ученых. [14]
Лептоцефалы редко используются в пищу, за исключением некоторых частей Японии. Лептоцефалы обычного японского угрей, Conger myriaster , называются noresore ·のれそれ в префектуре Коти , Япония , и часто подаются к столу сырыми, и их едят, окуная в смешанный уксус тосадзу . Это весеннее сезонное блюдо. [15]