stringtranslate.com

Восточный волк

Восточный волк ( Canis lycaon [5] или Canis lupus lycaon [6] [7] ), также известный как лесной волк , [8] алгонкинский волк и восточный лесной волк , [9] является псовым спорной таксономии, произрастающим в районе Великих озер и на юго-востоке Канады. Он считается либо уникальным подвидом серого волка или рыжего волка , либо отдельным видом от обоих. [10] Многие исследования показали, что восточный волк является продуктом древнего и недавнего генетического смешения между серым волком и койотом , [11] [12] в то время как другие исследования обнаружили, что некоторые или все популяции восточного волка, а также койоты, изначально отделились от общего предка с волком более 1 миллиона лет назад, и что эти популяции восточного волка могут быть тем же видом или близкородственным видом рыжего волка ( Canis lupus rufus или Canis rufus ) юго-востока Соединенных Штатов . [13] [14] [10] Независимо от своего статуса, он считается уникальным и, следовательно, заслуживающим сохранения [15], при этом Канада называет популяцию в восточной Канаде (также известную как «алгонкинский волк») восточной популяцией волков, подлежащей защите. [16]

Существует две формы, более крупная из которых называется волком Великих озер и обычно встречается в Миннесоте, Висконсине, на Верхнем полуострове Мичигана, на юго-востоке Манитобы и на севере Онтарио, а меньшая — алгонкинский волк, обитающий в восточной Канаде, в частности в центральной и восточной части Онтарио и юго-западном Квебеке, с некоторым перекрытием и смешением двух типов в южных частях северо-восточного и северо-западного Онтарио. [17] [18] [19] Морфология восточного волка находится на полпути между серым волком и койотом. [10] Мех обычно седого серо-коричневого цвета с примесью корицы. Затылок, плечи и область хвоста представляют собой смесь черного и серого, а бока и грудь рыжие или кремовые. [18] В основном он охотится на белохвостых оленей , но иногда может охотиться на лосей и бобров . [20]

В третьем издании « Видов млекопитающих мира» , опубликованном в 2005 году, специалист по млекопитающим В. Кристофер Возенкрафт перечислил восточного волка как подвид серого волка, [6] что подтверждает его более раннюю классификацию, основанную на морфологии в трех исследованиях. [21] [22] [23] Эта таксономическая классификация с тех пор обсуждалась, и были выдвинуты предложения, основанные на анализе ДНК, которые включают экотип серого волка , [ 24] серого волка с генетической интрогрессией от койота, [17] гибрид серого волка/койота, [25] гибрид серого волка/рыжего волка, [23] тот же вид, что и рыжий волк, [13] или отдельный вид ( Canis lycaon ), тесно связанный с рыжим волком. [13] Начатые в 2016 году два исследования с использованием секвенирования всего генома показали, что североамериканские серые волки и волкоподобные псовые появились в результате древнего и сложного смешения серых волков и койотов, [11] [12] при этом волк Великих озер имеет 25% предков койотов, а алгонкинский волк имеет 40% предков койотов. [12]

В США серые волки, включая лесного волка, находятся под защитой Закона об исчезающих видах 1973 года , хотя защита была снята на федеральном уровне в 2021 году, прежде чем была восстановлена ​​в 2022 году. [26] В Канаде восточный волк указан как Canis lupus lycaon в соответствии с Законом о видах под угрозой 2002 года, Приложение 1 — Список диких животных под угрозой . [16] В 2015 году Комитет по статусу исчезающих диких животных в Канаде признал восточного волка в центральном и восточном Онтарио и юго-западном Квебеке как Canis cf. lycaon ( вид Canis , как полагают, является ликаоном ) [27] и находящимся под угрозой исчезновения видом, заслуживающим сохранения. [28] Основная угроза для этого волка — охота и отлов за пределами охраняемых территорий человеком, что приводит к генетической интрогрессии с восточным койотом из-за отсутствия партнеров. Дальнейшее развитие человека непосредственно за пределами охраняемых территорий и негативное восприятие волков обществом, как ожидается, будут препятствовать дальнейшему расширению их ареала. [28] В 2016 году Комитет по статусу видов, находящихся под угрозой в Онтарио, признал алгонкинского волка видом Canis sp. ( вид Canis ), отличным от гибридных волков Великих озер, которые, как он обнаружил, были результатом «гибридизации и обратного скрещивания между восточным волком ( Canis lycaon ) (он же C. lupus lycaon ), серым волком ( C. lupus ) и койотом ( C. latrans )». [29]

Таксономия

Экспонат таксидермии восточного волка, убитого 10 февраля 1907 года в округе Уоштено, штат Мичиган.

Первое опубликованное название таксона, принадлежащего к роду Canis из Северной Америки, — Canis lycaon . Оно было опубликовано в 1775 году немецким натуралистом Иоганном Шребером , который основывался на более раннем описании и иллюстрации одного образца, который, как считалось, был пойман около Квебека. Позднее Эдвард Голдман переклассифицировал его как подвид серого волка . [30]

В третьем издании « Видов млекопитающих мира» , опубликованном в 2005 году, териолог В. Кристофер Возенкрафт отнес восточного волка к подвиду серого волка [6] , что подтверждает его более раннюю классификацию, основанную на морфологии в трех исследованиях. [21] [22] [23] С тех пор эта таксономическая классификация является предметом споров.

В 2021 году Американское общество маммологов выделило восточного волка в отдельный вид ( Canis lycaon ). [5]

Таксономические дебаты

Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Северную Америку, ареал обитания койота был ограничен западной половиной континента. Они обитали в засушливых районах и на открытых равнинах, включая прерии штатов Среднего Запада. Ранние исследователи обнаружили некоторых в Индиане и Висконсине. С середины 1800-х годов койоты начали распространяться за пределы своего первоначального ареала. [31]

Таксономические дебаты относительно североамериканских волков можно резюмировать следующим образом:

Существуют две преобладающие эволюционные модели североамериканских псовых :

(i) модель с двумя видами
который определяет серых волков ( C. lupus ) и (западных) койотов ( Canis latrans ) как отдельные виды, которые дали начало различным гибридам, включая волка Великих озер и северного волка (также известного как волк Великих озер), восточного койота (также известного как койвольф/кустарниковый волк/твидовый волк), рыжего волка и восточного волка;

или

(ii) модель из трех видов
который определяет серого волка, западного койота и восточного волка ( C. lycaon ) как отдельные виды, где волки Великих озер и северные волки являются продуктом гибридизации серого волка × восточного волка, восточные койоты являются результатом гибридизации восточного волка × западного койота, а красные волки исторически считаются тем же видом, что и восточный волк, хотя их современная генетическая подпись разошлась из-за бутылочного горлышка, связанного с разведением в неволе. [32]

Эволюционный биолог Роберт К. Уэйн, чья команда участвует в продолжающемся научном споре с командой под руководством Линды К. Ратледж, описывает разницу между этими двумя эволюционными моделями: «В каком-то смысле, это все семантика. Они называют это видом, мы называем это экотипом». [10]

Палеонтологические доказательства

Некоторые из самых ранних образцов Canis были обнаружены в Крипл-Крик-Самп, Фэрбанкс , Аляска, в слоях, датированных 810 000 лет назад. Зубные размеры образцов явно соответствуют историческим образцам Canis lycaon из Миннесоты. [33]

Генетические доказательства

Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может датироваться тысячелетиями. [10]

В 1991 году исследование последовательностей митохондриальной ДНК (мДНК) волков и койотов со всей Северной Америки показало, что волки регионов Миннесота, Онтарио и Квебек обладали генотипами койотов . Исследование предполагает, что рассеивающиеся самцы серых волков спаривались с самками койотов в обезлесенных районах, граничащих с территорией волков. Распределение генотипов койотов среди волков соответствовало фенотипическим различиям между этими волками, обнаруженным в более раннем исследовании, с более крупным волком Великих озер, найденным в Миннесоте, меньшим типом алгонкинского ( провинциального парка ), найденным в центральном Онтарио, и самым маленьким и более похожим на койота твидовым волком или восточным типом койота, занимающим части юго-восточного Онтарио и южного Квебека. [17]

В 2000 году исследование изучало красных волков и восточных волков как из восточной Канады, так и из Миннесоты. Исследование согласилось, что эти два волка легко скрещиваются с койотом. Исследование использовало 8  микросателлитов (генетических маркеров, взятых из всего генома особи). Филогенетическое дерево, полученное из генетических последовательностей, показало тесную связь между красными волками и восточными волками из Алгонкин-Парка, южного Квебека и Миннесоты, так что все они сгруппировались вместе. Затем они сгруппировались еще ближе с койотом и дальше от серого волка. Дальнейший анализ с использованием последовательностей мДНК показал наличие койота у обоих этих двух волков, и что эти два волка отделились от койота 150 000–300 000 лет назад. Последовательности серого волка в образцах не были обнаружены. Исследование предполагает, что эти результаты не соответствуют представлению о том, что эти два волка являются подвидами серого волка, что красные волки и восточные волки (восточно-канадские и миннесотские) эволюционировали в Северной Америке после того, как отделились от койота, и поэтому они с большей вероятностью будут гибридизироваться с койотами. [13]

В 2009 году исследование восточноканадских волков, которые в этом исследовании были названы волками «Великих озер», с использованием микросателлитов, мДНК и унаследованных по отцовской линии маркеров yDNA , показало, что восточноканадский волк был уникальным экотипом серого волка, который недавно подвергся гибридизации с другими серыми волками и койотами. Оно не смогло найти никаких доказательств, подтверждающих выводы более раннего исследования 2000 года относительно восточноканадского волка. Исследование не включало красного волка. [24] Это исследование было быстро опровергнуто на том основании, что оно неверно истолковало результаты более ранних исследований, на которые оно опиралось, и не дало определения для ряда терминов, которые оно использовало, таких как «экотип». [34]

В 2011 году исследование сравнило генетические последовательности 48 000  однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из геномов псовых со всего мира. Сравнение показало, что рыжий волк был примерно на 76% койотом и на 24% серым волком, гибридизация произошла 287–430 лет назад. Восточный волк, которого в этом исследовании называли волком «Великих озер», был на 58% серым волком и на 42% койотом, гибридизация произошла 546–963 года назад. Исследование отвергло теорию общего предка для рыжих и восточных волков. [25] [10] Однако в следующем году исследование рассмотрело подмножество данных однонуклеотидного полиморфизма (SNP) исследования 2011 года и предположило, что его методология исказила результаты и что восточный волк не является гибридом, а отдельным видом. [14] [10] Исследование 2012 года предположило, что в Северной Америке существует три настоящих вида собачьих — серый волк, западный койот и рыжий волк/восточный волк, при этом восточный волк представлен алгонкинским волком, волк Великих озер является гибридом восточного волка и серого волка, а восточный койот является гибридом западного койота и восточного (алгонкинского) волка. [14]

Также в 2011 году был проведен обзор научной литературы , чтобы помочь оценить таксономию североамериканских волков. Одним из предложенных выводов было то, что восточный волк, чей ареал включает восточную Канаду и Верхний полуостров Мичигана, а также Висконсин и Миннесоту, поддерживается как отдельный вид морфологическими и генетическими данными. Генетические данные подтверждают тесную связь между восточным и красным волками, но недостаточно близкую, чтобы поддерживать их как один вид. Было «вероятно», что они были отдельными потомками общего предка, общего с койотами. Этот обзор был опубликован в 2012 году. [30]

Другое исследование как мДНК, так и yDNA у волков и койотов, проведенное теми же авторами, указывает на то, что восточный волк генетически отличается от серого волка и является североамериканским эволюционировавшим видом с давней историей. Исследование не могло исключить возможность того, что восточный волк произошел от древней гибридизации серого волка и койота в позднем плейстоцене или раннем голоцене. [35] Другое исследование тех же авторов показало, что генетическое разнообразие мДНК восточных волков было утрачено после их выбраковки в начале 1960-х годов, что привело к вторжению койотов на их территорию и интрогрессии мДНК койота. [36]

В 2014 году Национальный центр экологического анализа и синтеза был приглашен Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США для проведения независимого обзора предлагаемого им правила, касающегося серых волков. Выводы группы Центра заключались в том, что предлагаемое правило в значительной степени зависело от анализа, содержащегося в обзоре научной литературы, проведенном в 2011 году (Чемберс и др.), что эта работа не была общепринятой и что вопрос «не был решен», и что правило не представляет собой «наилучшую доступную науку». [37] Также в 2014 году эксперимент по гибридизации западного серого волка в неволе и западного койота в неволе оказался успешным, и, следовательно, возможным. Исследование не оценивало вероятность такой гибридизации в дикой природе. [38]

В 2015 году Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных Канады изменил обозначение восточного волка с Canis lupus lycaon на Canis cf. lycaon ( вид Canis, предположительно, является ликаоном ) [27] и отнес его к виду, находящемуся под угрозой исчезновения. [28]

Позже в том же году исследование сравнило последовательности ДНК , используя 127 000 однонуклеотидных полиморфизмов (мутаций) волков и койотов, но не включало красных волков и использовало алгонкинских волков в качестве репрезентативного восточного волка, а не волков из западных штатов Великих озер (обычно называемых волками Великих озер). Исследование показало, что алгонкинские волки были отдельным геномным кластером, даже отличным от волков штатов Великих озер, которые, как было обнаружено, на самом деле были гибридами серого волка и алгонкинского волка. Результаты исследования не исключают возможности того, что волк штатов Великих озер (гибрид серого волка x восточного волка ( C. l. lycaon )) исторически обитал в южном Онтарио, южном Квебеке и северо-восточных Соединенных Штатах вместе с алгонкинским волком, поскольку есть доказательства, свидетельствующие о том, что оба они обитали в этих областях. [32]

В 2016 году исследование мДНК снова указало на то, что восточный волк является гибридом койота и волка. [39]

В 2018 году исследование рассмотрело Y-хромосому мужского происхождения собак. Неожиданным открытием стало то, что один образец волка Великих озер, включенный в это исследование, показал высокую степень генетической дивергенции . Предыдущие исследования предполагают, что волк Великих озер является древним экотипом серого волка, который испытал генетическую интрогрессию от других типов серых волков и койотов. Исследование призвало к дальнейшему изучению Y-хромосом койотов и волков, чтобы выяснить, могла ли эта уникальная генетическая мужская линия произойти именно отсюда. [40]

Геномные доказательства

В 2016 году исследование ДНК всего генома предположило, на основе сделанных предположений, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6000–117 000 лет назад, включая койота, отделившегося от евразийского волка около 51 000 лет назад (что соответствует другим исследованиям, указывающим на то, что современный волк появился примерно в это же время), красного волка, отделившегося от койота между 55 000–117 000 лет назад, и восточного волка (регион Великих озер и Алгонкин), отделившегося от койота 27 000–32 000 лет назад, и утверждает, что эти различия не могут считаться древними расхождениями, которые оправдывают их рассмотрение как уникальных видов. [11]

Исследование также показало, что все североамериканские волки имеют значительное количество предков койота, а все койоты имеют некоторую степень предков волка, и что красный волк и восточный волк сильно смешаны с различными пропорциями предков серого волка и койота. Исследование показало, что предки койота были самыми высокими у красных волков с юго-востока Соединенных Штатов и самыми низкими среди волков Великих озер. [11]

Исследование также определило, насколько уникальны аллели каждого типа псовых по сравнению с евразийскими волками, все из которых не имели предков койотов. Было обнаружено следующее соотношение уникальных аллелей: койоты 5,13% уникальных; рыжие волки 4,41%; алгонкинские волки 3,82%; волки Великих озер 3,61%; и серые волки 3,3%. Они утверждали, что количество уникальных аллелей у всех волков было ниже ожидаемого и не подтверждает древнюю (более 250 000 лет) уникальную родословную для любого из видов. [11]

Авторы утверждали, что доля уникальных аллелей и соотношение результатов исследований родословной волка/койота соответствовали исчезновению волка с юга на север из-за европейской колонизации с 18-го века и последующей утраты среды обитания. Награды привели к истреблению волков первоначально на юго-востоке, и по мере сокращения популяции волков примесь волка и койота увеличилась. Позже этот процесс произошел в районе Великих озер, а затем в восточной Канаде с притоком койотов, заменяющих волков, за которым последовало расширение койотов и их гибридов. Волки Великих озер и алгонкинские волки в значительной степени отражают линии, которые имеют потомков в современных популяциях волков и койотов, но также отражают отдельный экотип серого волка, который может иметь потомков в современных популяциях волков. [11]

В результате этих открытий Американское общество маммологов признало Canis lycaon отдельным видом. [5]

Предложенное время расхождения волка и койота противоречит обнаружению особи, похожей на койота, в слоях, датируемых 1 миллионом лет до настоящего времени. [41]

В 2017 году группа исследователей собачьих оспорила выводы исследования ДНК всего генома 2016 года о том, что красный волк и восточный волк были результатом недавней гибридизации койота и серого волка. Группа утверждает, что трехлетнее время поколения, используемое для расчета периодов расхождения между различными видами, было ниже эмпирических оценок в 4,7 года. Группа также обнаружила недостатки в выборе образцов в предыдущем исследовании (два репрезентативных койота были из областей, где, как известно, произошло недавнее смешение койота и серого волка с восточными волками), отсутствие определенности в происхождении выбранных алгонкинских волков и объединение волков Великих озер и алгонкинских волков вместе как восточных волков, несмотря на противоположные генетические доказательства. Кроме того, они утверждали, что исследование 2016 года проигнорировало тот факт, что нет никаких доказательств гибридизации между койотами и серыми волками. [42]

Группа также подвергла сомнению выводы генетического дифференциационного анализа в исследовании, заявив, что результаты, показывающие, что волки Великих озер, алгонкинские и красные волки, а также восточные койоты, отличающиеся от серых и евразийских волков, на самом деле больше соответствовали древней гибридизации или отдельному кладогенетическому происхождению для красных и алгонкинских волков, чем недавнему гибридному происхождению. Группа далее утверждала, что уровни уникальных аллелей для красных и алгонкинских волков, обнаруженные в исследовании 2017 года, были достаточно высокими, чтобы выявить высокую степень эволюционной отличимости. Поэтому группа утверждает, что как красный волк, так и восточный волк остаются генетически различными североамериканскими таксонами. [42] Это было опровергнуто авторами более раннего исследования. [43]

Геном волка

Генетические исследования, касающиеся волков или собак, вывели филогенетические связи на основе единственного доступного референтного генома: генома породы собак под названием боксер. В 2017 году был картирован первый референтный геном волка Canis lupus lupus для помощи в будущих исследованиях. [44] В 2018 году исследование изучало геномную структуру и примесь североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов со всего их ареала, которые картировали самый большой набор данных последовательностей ядерного генома и сравнивали их с референтным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований о том, что североамериканские серые волки и волкоподобные псовые были результатом сложного смешения серого волка и койота. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой самые чистые образцы. Койоты с Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не показывают волчьего происхождения. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды демонстрируют 5–10% волчьего происхождения. Было 40%:60% волчьего происхождения к койоту у красных волков, 60%:40% у восточных волков и 75%:25% у волков Великих озер. Было 10% койотового происхождения у мексиканских волков, 5% у волков тихоокеанского побережья и Йеллоустоуна и менее 3% у канадских архипелаговых волков. [12]

Исследование показывает, что геномное происхождение рыжих, восточных и Великих озерных волков было результатом смешения современных серых волков и современных койотов. Затем последовало развитие в местные популяции. Особи в каждой группе показали постоянные уровни наследования койотов и волков, что указывает на то, что это было результатом относительно древнего смешения. Восточный волк, обнаруженный в провинциальном парке Алгонкин, генетически тесно связан с волком Великих озер, обнаруженным в Миннесоте и национальном парке Айл-Ройал в Мичигане. Если бы третья собака была вовлечена в смешение североамериканских волкоподобных псовых, то ее генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего не произошло. [12]

Позднее, в 2018 году, исследование, основанное на гораздо меньшей выборке из 65 000 однонуклеотидных полиморфизмов, показало, что хотя восточный волк несет региональные аллели серого волка и койота (варианты генов), он также демонстрирует некоторые аллели, которые являются уникальными и, следовательно, заслуживают сохранения. [15]

В 2023 году геномное исследование показало, что восточные волки эволюционировали отдельно от серых волков в течение последних 67 000 лет и испытали смешение с койотами 37 000 лет назад. Волки Великих озер были результатом смешения между восточными волками и серыми волками 8 000 лет назад. Восточные койоты были результатом смешения между восточными волками и «западными» койотами в течение последнего столетия. [45]

Предок

Программное обеспечение, которое в настоящее время используется для проведения анализа всего генома для доказательства гибридизации, не различает прошлую и настоящую гибридизацию. В 2021 году анализ мДНК современных и вымерших североамериканских волкоподобных собак показал, что вымерший позднеплейстоценовый берингийский волк был предком южной клады волков , которая включает мексиканского волка и волка Великих равнин . Мексиканский волк является самым предковым из серых волков, которые сегодня живут в Северной Америке. Современный койот появился около 10 000 лет назад. Наиболее генетически базальная клада мДНК койота предшествует последнему ледниковому максимуму и является гаплотипом, который можно найти только у восточного волка. Это означает, что крупный волкоподобный плейстоценовый койот был предком восточного волка. Кроме того, другой древний гаплотип, обнаруженный у восточного волка, можно найти только у мексиканского волка. Авторы предполагают, что смешение плейстоценового койота и берингийского волка привело к появлению восточного волка задолго до появления современного койота и современного волка. [46]

Описание и экология

Описание

Чарльзу Дарвину сказали, что в горах Катскилл обитают два вида волков: один — легкое, похожее на борзую животное, которое преследовало оленей, а другой — более массивный, коротконогий волк. [47] [48] Мех восточного волка обычно имеет седой серовато-коричневый окрас с примесью корицы. Бока и грудь рыжие или кремовые, в то время как затылок, плечи и область хвоста представляют собой смесь черного и серого. В отличие от серых волков, восточные волки редко производят меланистических особей. [18] Первый задокументированный полностью черный восточный волк был гибридом восточного волка и серого волка. [49] Как и рыжий волк, восточный волк по размеру является промежуточным между койотом и серым волком, самки в среднем весят 23,9 кг (53 фунта), а самцы — 30,3 кг (67 фунтов). Как и у серого волка, его средняя продолжительность жизни составляет 3–4 года, максимум — 15 лет. [20] Их физические размеры, которые ставят их между серыми волками и койотами, на самом деле, как полагают, больше связаны с их адаптацией к среде с преимущественно добычей среднего размера (аналогично случаю с мексиканским волком на юго-западе США), а не с их близким родством с красными волками и койотами. [24]

Экология и поведение

Восточный волк в первую очередь охотится на мелких и средних животных, таких как белохвостые олени и бобры , в отличие от серого волка, который может эффективно охотиться на крупных копытных, таких как карибу , лось , лось и бизон . [49] Несмотря на то, что они плотоядны, стаи в национальном парке Вояджерс добывают чернику большую часть июля и августа, когда ягоды в сезон. Стаи тщательно избегают друг друга; только одинокие волки иногда заходят на территории других стай. [50] Средняя территория составляет 118–185 км 2 (46–71 кв. миль), [20] а самый ранний возраст рассеивания для молодых восточных волков составляет 15 недель, намного раньше, чем у серых волков. [49]

Распределение

В прошлом ареал обитания восточного волка включал южный Квебек, большую часть Онтарио, штаты Великих озер, штат Нью-Йорк и Новую Англию. [49] Сегодня волк Великих озер обычно встречается в северных частях Миннесоты и Висконсина, Верхнем полуострове Мичигана, [51] юго-восточной Манитобе и северном Онтарио, [19] а алгонкинский волк населяет центральную и восточную часть Онтарио, а также юго-западный Квебек к северу от реки Святого Лаврентия. [19] [29] Алгонкинские волки особенно сконцентрированы в провинциальном парке Алгонкин и других близлежащих охраняемых территориях, таких как провинциальные парки Килларни, Каварта-Хайлендс и Королевы Елизаветы II Уайлдлендс, а недавние исследования также выявили небольшое количество алгонкинских волков в южных районах северо-восточного Онтарио и северо-западного Онтарио вплоть до озера Вудс около границы с Манитобой, где наблюдается некоторое смешение с волками Великих озер, и в юго-центральном Онтарио, где наблюдается некоторое смешение с восточными койотами. [19] Имеются некоторые сообщения о наблюдениях восточных волков и об отстреле волков охотниками в Квебеке к югу от реки Святого Лаврентия, Нью-Брансуике, штате Нью-Йорк, северном Вермонте и Мэне. [51] [52] [53] [54] Например, результаты ДНК псового, убитого около Черри-Вэлли, Нью-Йорк , в 2021 году, изначально указывали на то, что это был восточный койот, но недавнее заявление Департамента охраны окружающей среды штата Нью-Йорк (DEC) подтверждает, что животное было волком, причем большая часть его родословной совпадает с волками в Мичигане ; DEC также не подтвердил и не опроверг наличие размножающейся популяции в пределах штата. Некоторые сторонники повторной колонизации волков утверждают, что волки уже обосновались в Нью-Йорке и Новой Англии и естественным образом распространились из Канады, перейдя замерзшую реку Святого Лаврентия . [55]

История, гибридизация и сохранение

Череп восточного волка из Адирондака (1859)

Митохондриальная ДНК указывает на то, что до прибытия европейцев численность восточных волков могла составлять от 64 500 до 90 200 особей. [36] В 1942 году считалось, что до европейского поселения волк обитал на лесистых и открытых территориях восточной части Северной Америки от того, что сейчас является южным Квебеком, на запад до Великих равнин и в направлении Юго-Восточных лесов (южная граница была не определена, но считалось, что это территория нынешних Кентукки, Теннесси и Северной Каролины). [56] Коренные народы региона не боялись восточных волков, хотя иногда ловили их в ловушки, а их кости находили в местных кучах ракушек. [56]

Ранние европейские поселенцы часто держали свой скот на восточных внешних островах, свободных от волков, хотя животные, содержавшиеся на пастбищах на материке, были уязвимы до такой степени, что в первые годы существования колоний Плимута и Массачусетского залива была начата кампания против восточных волков , в которой участвовали как поселенцы, так и местные жители. Была введена система вознаграждений , предлагающая более высокие награды за взрослых волков, головы которых выставлялись на крюках в молитвенных домах. Тем не менее, волки все еще были достаточно многочисленны в Новой Англии в начале 18 века, чтобы поселенцы Кейп-Кода обсуждали строительство высокого забора между Сэндвичем и Уэрхэмом , чтобы не допустить их на пастбища. План провалился, хотя поселенцы продолжали использовать волчьи ямы, технику отлова волков, перенятую у коренных народов региона. Численность восточных волков заметно снизилась незадолго до и после Американской революции , особенно в Коннектикуте , где вознаграждение за охоту на волков было отменено в 1774 году. Однако численность восточных волков была все еще достаточно высокой, чтобы вызывать беспокойство в более малонаселенных районах южного Нью-Гемпшира и Мэна , причем охота на волков стала обычным занятием как среди поселенцев, так и среди коренных жителей. К началу 19 века в южном Нью-Гемпшире и Вермонте осталось мало восточных волков . [56]

До создания Алгонкинского провинциального парка в 1893 году восточный волк был распространен в центральном Онтарио и нагорье Алгонкин . Он продолжал существовать в течение конца 1800-х годов, несмотря на обширную вырубку леса и усилия смотрителей парка по его уничтожению, в основном из-за поддерживающего влияния обильных объектов добычи, таких как олени и бобры. К середине 1900-х годов в парке насчитывалось около 55 стай восточных волков [57] , при этом в среднем в 1909–1958 годах ежегодно убивали 49 волков, пока правительство Онтарио не предоставило им официальную защиту в 1959 году, к тому времени популяция восточных волков в парке и вокруг него сократилась до 500–1000 особей. [36] [57] Тем не менее, в 1964–1965 годах 36% популяции волков парка было уничтожено исследователями, пытавшимися понять воспроизводство и возрастную структуру популяции. Эта выбраковка совпала с экспансией койотов в парк и привела к увеличению гибридизации восточного волка и койота. [36] Интрогрессия генов серого волка в популяцию восточного волка также произошла в северном и восточном Онтарио, в Манитобе и Квебеке , а также в западных штатах Великих озер Миннесота , Висконсин и Мичиган . [49] Несмотря на защиту в пределах границ парка, в восточной части парка наблюдалось снижение популяции в период с 1987 по 1999 год, и к 2000 году численность популяции оценивалась в 30 стай. Это снижение превысило годовой прирост и было приписано смертности по вине человека, которая в основном происходила, когда расселяющиеся животные покидали парк в поисках оленей в зимние месяцы, и когда ареалы стай пересекались с границами парка. [57] К 2001 году защита была распространена на восточных волков, встречающихся на окраинах парка. К 2012 году генетический состав восточных волков парка был примерно восстановлен до того, что было в середине 1960-х годов, а не в 1980-х–1990-х годах, когда большинство волков имели большое количество ДНК койота. [36]

В 2013 году эксперимент, в ходе которого в неволе были получены гибриды койотов и северо-западных серых волков с использованием искусственного оплодотворения, внес больше информации в споры вокруг таксономии восточного волка. Целью этого проекта было определить, способны ли самки западных койотов вынашивать гибридных детенышей западного серого волка и койота, а также проверить гибридную теорию происхождения восточных волков. Полученные шесть гибридов, полученных в результате этого искусственного разведения в неволе, были позже переданы в Центр науки о дикой природе Форест-Лейк в Миннесоте, где изучалось их поведение. [38]

Отношения с людьми

В алгонкинском фольклоре

Волк занимает видное место в мифологии алгонкинов , где он упоминается как ma-hei-gan или nah-poo-tee на алгонкинских языках . Он является духовным братом алгонкинского народного героя Нанабожо и помогал ему в нескольких его приключениях, включая срыв заговоров злых духов анамакки и помощь в воссоздании мира после всемирного потопа. [58]

Вой

С момента открытия в 1963 году, что восточные волки отвечают на человеческие имитации их воя, провинциальный парк Алгонкин начал свой аттракцион «Публичные волчьи вои» [59] , где около 2500 посетителей отправляются в экспедиции в районы, где восточные волки были замечены накануне вечером, и слушают, как они отвечают на имитационные вой сотрудников парка. К 2000 году было проведено 85 публичных волчьих воев, в которых приняли участие более 110 000 человек. Парк считает аттракцион краеугольным камнем своей образовательной программы по волкам и приписывает ему изменение общественного отношения к волкам в Онтарио. [57]

Нападения на людей

С начала 1970-х годов в провинциальном парке Алгонкин было несколько случаев смелого или агрессивного поведения по отношению к людям. В период с 1987 по 1996 год было зафиксировано четыре случая, когда волки кусали людей. Самый серьезный случай произошел в 1998 году, когда самец волка, который, как давно было известно, не боялся людей, преследовал пару, выгуливавшую свою четырехлетнюю дочь в сентябре того года, и потерял интерес, когда семья укрылась в трейлере. Два дня спустя волк напал на 19-месячного мальчика, нанеся ему несколько колотых ран на груди и спине, прежде чем его прогнали туристы. После того, как животное было убито позже в тот же день, было обнаружено, что оно не было бешеным. [60]

Ссылки

  1. ^ "NatureServe Explorer 2.0". explorer.natureserve.org . Получено 25 октября 2022 г. .
  2. ^ "Алгокинский волк". ontario.ca .
  3. ^ «Восточный волк». www.thelandbetween.ca/the-land-between-species-at-risk .
  4. ^ Шребер, JCD фон. 1775. Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen, Zweiter Teil. Эрланген, Бавария, пл. 89. [Млекопитающие на иллюстрациях по мотивам природы с описаниями]
  5. ^ abc "База данных о разнообразии млекопитающих". Американское общество маммологов . Получено 28 декабря 2020 г.
  6. ^ abc Wozencraft, WC (2005). "Отряд Carnivora". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  7. ^ Росков Ю.; Абукай Л.; Оррелл Т.; и др., ред. (май 2018 г.). «Canis lupus lycaon Schreber, 1775». Контрольный список Каталога Жизни 2018 . Каталог жизни . Проверено 8 июня 2018 г.
  8. ^ Mech, L. David; Frenzel, LD Jr (1971). "Экологические исследования лесного волка в северо-восточной Миннесоте. Исследовательская работа NC-52". Исследовательская работа Nc-52. Сент-Пол, Миннесота: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-центральная лесная экспериментальная станция . 52. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-центральная лесная экспериментальная станция.
  9. ^ Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. План восстановления популяции восточного лесного волка 1992 года. Города-побратимы, Миннесота. 73 стр.
  10. ^ abcdefg Beeland, T. (2013). "8-Tracing the Origins of Red Wolves". Тайный мир Red Wolves: борьба за спасение другого волка Северной Америки . Издательство Университета Северной Каролины. С. 105–123. ISBN 978-1-4696-0199-1.
  11. ^ abcdef Vonholdt, BM; Cahill, JA; Fan, Z.; Gronau, I.; Robinson, J.; Pollinger, JP; Shapiro, B.; Wall, J.; Wayne, RK (2016). «Анализ последовательности полного генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка являются помесями койота и серого волка». Science Advances . 2 (7): e1501714. Bibcode :2016SciA....2E1714V. doi :10.1126/sciadv.1501714. PMC 5919777 . PMID  29713682. 
  12. ^ abcde Sinding, Миккель-Хольгер С.; Гопалакришан, Шьям; Виейра, Филипе Г.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мадс Питер; Мельдгаард, Мортен; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Миккельсен, Йохан Брус; Маркард-Петерсен, Ульф; Дитц, Руне; Зонне, Кристиан; Дален, Любовь; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкообразных псовых в Северной Америке». ПЛОС Генетика . 14 (11): e1007745. doi : 10.1371/journal.pgen.1007745 . PMC 6231604. PMID  30419012 . 
  13. ^ abcd Wilson, Paul J; Grewal, Sonya; Lawford, Ian D; Heal, Jennifer NM; Granacki, Angela G; Pennock, David; Theberge, John B; Theberge, Mary T; Voigt, Dennis R; Waddell, Will; Chambers, Robert E; Paquet, Paul C; Goulet, Gloria; Cluff, Dean; White, Bradley N (2000). «Профили ДНК восточно-канадского волка и рыжего волка свидетельствуют об общей эволюционной истории, независимой от серого волка». Canadian Journal of Zoology . 78 (12): 2156. doi :10.1139/z00-158.
  14. ^ abc Rutledge, Linda Y.; Wilson, Paul J.; Klütsch, Cornelya FC; Patterson, Brent R.; White, Bradley N. (2012). "Conservation genomics in perspective: A holistic approach to understanding Canis evolution in North America" ​​(PDF) . Biological Conservation . 155 : 186–192. Bibcode :2012BCons.155..186R. doi :10.1016/j.biocon.2012.05.017 . Получено 01.07.2013 .
  15. ^ ab Heppenheimer, Elizabeth; Harrigan, Ryan J.; Rutledge, Linda Y.; Koepfli, Klaus-Peter; Decandia, Alexandra L.; Brzeski, Kristin E.; Benson, John F.; Wheeldon, Tyler; Patterson, Brent R.; Kays, Roland; Hohenlohe, Paul A.; von Holdt, Bridgett M. (2018). "Анализ генома популяции североамериканских восточных волков (Canis lycaon) подтверждает их приоритетный статус сохранения". Genes . 9 (12): 606. doi : 10.3390/genes9120606 . PMC 6316216 . PMID  30518163. 
  16. ^ ab "Список видов диких животных, находящихся под угрозой" (PDF) . Laws-lois.justice.gc.ca . Получено 19 марта 2022 г. .
  17. ^ abc Леман, Найлс; Эйзенхауэр, Эндрю; Хансен, Кимберли; Мех, Л. Дэвид; Петерсон, Рольф О; Гоган, Питер Дж. П.; Уэйн, Роберт К (1991). «Интрогрессия митохондриальной ДНК койота в симпатрические популяции североамериканских серых волков». Эволюция . 45 (1): 104–119. doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb05270.x . PMID  28564062.
  18. ^ abc Thiel, R. P. & Wydeven, A. P. (2012). Отчет об оценке статуса восточного волка (Canis lycaon): охватывает восточно-центральную часть Северной Америки. Архивировано 10 января 2019 г. в Wayback Machine , Служба охраны рыболовства и диких животных США.
  19. ^ abcd "OWS". Wolvesontario.org . Получено 19 марта 2022 г. .
  20. ^ abc Theberge, J. B. & M. T. Theberge (2004). Волки Алгонкинского парка, 12-летнее экологическое исследование Архивировано 12 июня 2018 г. в Wayback Machine , Географический факультет, Серия публикаций № 56, Университет Ватерлоо, Ватерлоо, Онтарио
  21. ^ ab Goldman, EA (1937). «Волки Северной Америки». Журнал маммологии . 18 (1): 37–45. doi :10.2307/1374306. JSTOR  1374306.
  22. ^ ab Goldman EA. 1944. Классификация волков: часть II. Страницы 389–636 в Young SP, Goldman EA, редакторы. Волки Северной Америки. Вашингтон, округ Колумбия: Американский институт дикой природы.
  23. ^ abc Новак, Рональд М. (2002). «Исходный статус волков в восточной части Северной Америки». Southeastern Naturalist . 1 (2): 95–130. doi :10.1656/1528-7092(2002)001[0095:tosowi]2.0.co;2. S2CID  43938625.
  24. ^ abc Koblmüller, S.; Nord, M.; Wayne, RK & Leonard, JA (2009). "Происхождение и статус волка Великих озер" (PDF) . Молекулярная экология . 18 (11): 2313–2326. Bibcode :2009MolEc..18.2313K. doi :10.1111/j.1365-294x.2009.04176.x. hdl : 10261/58581 . PMID  19366404. S2CID  1090307.
  25. ^ ab Vonholdt, Bridgett M; Pollinger, John P; Earl, Dent A; Knowles, James C; Boyko, Adam R; Parker, Heidi; Geffen, Eli; Pilot, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Jedrzejewska, Bogumila; Sidorovich, Vadim; Greco, Claudia; Randi, Ettore; Musiani, Marco; Kays, Roland; Bustamante, Carlos D; Ostrander, Elaine A; Novembre, John; Wayne, Robert K (2011). "Полногеномная перспектива эволюционной истории загадочных волкоподобных псовых". Genome Research . 21 (8): 1294–305. doi :10.1101/gr.116301.110. PMC 3149496 . PMID  21566151. 
  26. ^ «Закон об исчезающих видах: обновление 2022 года». Международный центр волков. 29 декабря 2021 г. Получено 16 мая 2024 г.
  27. ^ ab Правительство Канады - COSEWIC (2015). "Восточный волк".
  28. ^ abc Правительство Канады - Государственный реестр видов, находящихся под угрозой (2015). "Восточный волк". Архивировано из оригинала 2017-08-23 . Получено 2016-02-18 .
  29. ^ ab "Отчет об оценке видов, находящихся под угрозой исчезновения в Онтарио, для алгонкинского волка (Canis sp.)" (PDF) . Cossaroagency.ca . Получено 19 марта 2022 г. .
  30. ^ ab Chambers, Steven M.; Fain, Steven R.; Fazio, Bud; Amaral, Michael (2012). «Отчет о таксономии североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». North American Fauna . 77 : 1–67. doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  31. ^ Новак, Рональд М. (1979). Североамериканские четвертичные Canis. 6. Монография Музея естественной истории, Университет Канзаса. стр. 106. doi :10.5962/bhl.title.4072. ISBN 978-0-89338-007-6. Получено 1 мая 2017 г.
  32. ^ ab LY Rutledge; S. Devillard; JQ Boone; PA Hohenlohe; BN White (июль 2015 г.). «RAD-секвенирование и геномное моделирование определяют гибридное происхождение североамериканских Canis». Biology Letters . 11 (7): 20150303. doi :10.1098/rsbl.2015.0303. PMC 4528444 . PMID  26156129. 
  33. ^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1. hdl : 2246/5999. S2CID  83594819.
  34. ^ Кронин, Мэтью А.; Мех, Л. Дэвид (2009). «Проблемы с утверждением экотипа и таксономического статуса волка в районе Великих озер». Молекулярная экология . 18 (24): 4991–3, обсуждение 4994–6. Bibcode : 2009MolEc..18.4991C. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04431.x . PMID  19919590. S2CID  1004770.
  35. ^ Уилсон, Пол Дж.; Ратледж, Линда Й.; Уилдон, Тайлер Дж.; Паттерсон, Брент Р.; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Данные по Y-хромосоме подтверждают широко распространенные признаки гибридизации трех видов Canis в восточной части Северной Америки». Экология и эволюция . 2 (9): 2325–2332. Bibcode : 2012EcoEv...2.2325W. doi : 10.1002/ece3.301. PMC 3488682. PMID  23139890. 
  36. ^ abcde Ратледж, Линда Ю.; Уайт, Брэдли Н.; Роу, Джеффри Р.; Паттерсон, Брент Р. (2012). «Интенсивная охота на восточных волков способствовала гибридизации с койотами». Экология и эволюция . 2 (1): 19–33. Bibcode : 2012EcoEv...2...19R. doi : 10.1002/ece3.61. PMC 3297175. PMID  22408723 . 
  37. ^ Дамбахер, Дж., Обзор предлагаемого правила относительно статуса волка в соответствии с Законом об исчезающих видах, NCEAS (январь 2014 г.)
  38. ^ ab Mech, LD; Christensen, BW; Asa, CS; Callahan, M.; Young, JK (2014). «Производство гибридов между западными серыми волками и западными койотами». PLOS ONE . 9 (2): e88861. Bibcode : 2014PLoSO...988861M. doi : 10.1371/journal.pone.0088861 . PMC 3934856. PMID  24586418 . 
  39. ^ Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya FC; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Savolainen, Peter (2016). «From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region». Frontiers in Ecology and Evolution . 4. doi : 10.3389/fevo.2016.00134 .
  40. ^ Oetjens, Matthew T; Martin, Axel; Veeramah, Krishna R; Kidd, Jeffrey M (2018). «Анализ филогении Y-хромосомы собачьих с использованием данных секвенирования с коротким считыванием показывает наличие различных гаплогрупп среди неолитических европейских собак». BMC Genomics . 19 (1): 350. doi : 10.1186/s12864-018-4749-z . PMC 5946424 . PMID  29747566. 
  41. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история. Нью-Йорк: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-13528-3. OCLC  185095648.
  42. ^ ab Пол А. Гогенлоэ; Линда Й. Ратледж; Лизетт П. Уэйтс; Кимберли Р. Эндрюс; Дженнифер Р. Адамс; Джозеф У. Хинтон; Рональд М. Новак; Брент Р. Паттерсон; Адриан П. Уайдевен; Пол А. Уилсон; Брэд Н. Уайт (2017). "Комментарий к "Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка являются помесями койота и серого волка"". Science Advances . 3 (6): e1602250. Bibcode :2017SciA....3E2250H. doi :10.1126/sciadv.1602250. PMC 5462499 . PMID  28630899. 
  43. ^ Vonholdt, Bridgett M.; Cahill, James A.; Gronau, Ilan; Shapiro, Beth; Wall, Jeff; Wayne, Robert K. (2017). "Ответ на Hohenloheet al". Science Advances . 3 (6): e1701233. Bibcode :2017SciA....3E1233V. doi :10.1126/sciadv.1701233. PMC 5462503 . PMID  28630935. 
  44. ^ Гопалакришнан, Шьям; Саманиего Каструита, Хосе А.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Кудерна, Лукас ФК; Райкконен, Янникке; Петерсен, Бент; Сихеритц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик; Маркес-Боне, Томас; Хансен, Андерс Дж.; Дален, Лав; Гилберт, М. Томас П. (2017). "Последовательность генома волка (Canis lupus lupus) и ее значение для геномики популяций Canis spp.". BMC Genomics . 18 (1): 495. doi : 10.1186/s12864-017-3883-3 . PMC 5492679 . PMID  28662691. 
  45. ^ Vilaca ST (2023). «Отслеживание происхождения восточного волка по данным всего генома в контексте обширной гибридизации». Молекулярная биология и эволюция . 40 (4): msad055. doi :10.1093/molbev/msad055. PMC 10098045. PMID  37046402. 
  46. ^ Уилсон, Пол Дж.; Ратледж, Линда Й. (2021). «Рассмотрение североамериканских волков и койотов плейстоцена в истории происхождения восточных собачьих». Экология и эволюция . 11 (13): 9137–9147. Bibcode : 2021EcoEv..11.9137W. doi : 10.1002/ece3.7757. PMC 8258226. PMID  34257949 . 
  47. ^ Дарвин, Чарльз (1859). "(копия NY Times)" (PDF) . О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон, Великобритания: Джон Мюррей. стр. 318–319 . Получено 17 ноября 2018 г. .
  48. ^ Беннетт, Альфред В. (22 февраля 1872 г.). «[рецензия] Происхождение видов путем естественного отбора; или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь; 6-е изд.». Полученные книги. Nature . 5 (121): 318–319. Bibcode :1872Natur...5..318B. doi :10.1038/005318a0. PMC 5184128 . PMID  30164232. 
  49. ^ abcde Ратледж, LY (2010). Эволюционное происхождение, социальная структура и гибридизация восточного волка ( Canis lycaon ) (диссертация). Питерборо, Онтарио, Канада: Университет Трента .
  50. ^ Майерс, Джон (5 декабря 2018 г.). «Волки национального парка Вояджерс едят бобров и чернику, ...» Duluth News Tribune . Архивировано из оригинала 6 декабря 2018 г. Получено 7 декабря 2018 г.
  51. ^ ab "Соединенные Штаты". Wolf.org . 9 августа 2013 г.
  52. ^ «Адирондакские волки — некогда вымерший вид, возвращающийся в Адирондак». Adirondack.net .
  53. ^ "NY: Если оставить его под защитой, волки могут проникнуть в Адирондак". Timberwolfinformation.org . Получено 19 марта 2022 г. .
  54. ^ "Волк, застреленный в Нью-Брансуике, был диким, тесты подтверждают". CBC News . 29 января 2013 г. Получено 27 апреля 2021 г.
  55. ↑ Совет, редакционная статья Times Union (29 сентября 2022 г.). «Редакционная статья: Кто боится нью-йоркского волка?». Times Union . Получено 30 сентября 2022 г.
  56. ^ abc Гловер, А. (1942), Вымершие и исчезающие млекопитающие западного полушария, с морскими видами всех океанов, Американский комитет по международной охране дикой природы, стр. 210–217.
  57. ^ abcd Algonquin Wolf Advisory Group (2000). Волки провинциального парка Алгонкин: отчет министру природных ресурсов , Algonquin Wolf Advisory Group, Онтарио
  58. ↑ Янг, Э. Р. (1903). Algonquin Indian Tales , Нью-Йорк: Eaton & Mains; Цинциннати, Jennings & Pye.
  59. ^ Общественный аттракцион «Волчий воющий»
  60. ^ Макней, Марк Э. (2002). История встреч волков и людей на Аляске и в Канаде. Технический бюллетень Департамента рыбных ресурсов и дичи Аляски . Получено 09.10.2013.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Wikispecies есть информация, связанная с Canis lupus lycaon .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Canis lupus lycaon .