Оцепенение — это состояние пониженной физиологической активности у животного, обычно характеризующееся пониженной температурой тела и скоростью метаболизма . Оцепенение позволяет животным переживать периоды ограниченной доступности пищи. [1] Термин «оцепенение» может относиться к времени, которое впадающий в спячку человек проводит при низкой температуре тела, длящемуся от нескольких дней до нескольких недель, или к периоду низкой температуры тела и метаболизма, длящемуся менее 24 часов, как в «ежедневном оцепенении».
Животные, которые подвергаются ежедневному оцепенению, включают птиц (даже крошечных колибри , особенно Cypselomorphae ) [2] [3] и некоторых млекопитающих, включая многие виды сумчатых , [4] [5] виды грызунов (такие как мыши ) и летучие мыши . [6] В течение активной части своего дня такие животные поддерживают нормальную температуру тела и уровень активности, но их скорость метаболизма и температура тела снижаются в течение части дня (обычно ночью) для сохранения энергии. [ необходима ссылка ]
Некоторые животные сезонно впадают в длительные периоды бездеятельности, с пониженной температурой тела и метаболизмом, состоящими из множественных приступов оцепенения. Это известно как спячка, если это происходит зимой, или летняя спячка , если это происходит летом. С другой стороны, ежедневное оцепенение не зависит от сезона и может быть важной частью сохранения энергии в любое время года. [7]
Оцепенение — это хорошо контролируемый терморегуляторный процесс, а не, как считалось ранее, результат выключения терморегуляции. [8] Оцепенение сумчатых отличается от оцепенения не сумчатых млекопитающих ( эутериан ) характеристиками возбуждения. Возбуждение эутериан зависит от теплопродуцирующей бурой жировой ткани как механизма ускорения повторного согревания. Механизм возбуждения сумчатых неизвестен, но, по-видимому, не зависит от бурой жировой ткани. [9]
Эволюция оцепенения, вероятно, сопровождала развитие гомеотермии . [10] Животные, способные поддерживать температуру тела выше температуры окружающей среды, когда другие члены его вида не имели бы преимущества в приспособленности. Преимущества поддержания внутренней температуры включают увеличение времени добычи пищи и меньшую восприимчивость к экстремальным перепадам температуры. [10] Эта адаптация повышения температуры тела к добыче пищи наблюдалась у мелких ночных млекопитающих, когда они впервые просыпались вечером. [11] [12] [13]
Хотя гомеотермия дает такие преимущества, как повышенный уровень активности, мелкие млекопитающие и птицы, поддерживающие внутреннюю температуру тела, тратят до 100 раз больше энергии при низких температурах окружающей среды по сравнению с эктотермами. [14] Чтобы справиться с этой проблемой, эти животные поддерживают гораздо более низкую температуру тела, оставаясь чуть выше температуры окружающей среды, а не при нормальной рабочей температуре. Это снижение температуры тела и скорости метаболизма позволяет животным, способным входить в торпидные состояния, дольше выживать.
В 2020 году ученые сообщили о наличии оцепенения у Lystrosaurus, жившего примерно 250 миллионов лет назад в Антарктиде, — древнейшем свидетельстве состояния, похожего на спячку, у позвоночных животных. [15] [16] [17]
Замедление скорости метаболизма для сохранения энергии в периоды нехватки ресурсов является основной отмеченной целью оцепенения. [18] Этот вывод в значительной степени основан на лабораторных исследованиях, в которых оцепенение наблюдалось после лишения пищи. [19] Имеются доказательства других адаптивных функций оцепенения, когда животные наблюдаются в естественных условиях:
Животные, которые могут впадать в оцепенение, полагаются на биологические ритмы, такие как циркадные и цирканнуальные ритмы, чтобы продолжать естественные функции. Разные животные будут управлять своим циркадным ритмом по-разному, и у некоторых видов он полностью останавливается (например, у европейских хомяков ). Другие организмы, такие как черный медведь , впадают в оцепенение и переключаются на многодневные циклы, а не полагаются на циркадный ритм. Однако видно, что как у неволи, так и у диких медведей проявляются схожие циркадные ритмы при впадении в оцепенение. Медведи, впадающие в оцепенение в имитированном логове без света, проявляют нормальные, но низкофункциональные ритмы. То же самое наблюдалось у диких медведей, живущих в логовах в естественных условиях. Функция циркадных ритмов у черных, бурых и белых медведей предполагает, что их система оцепенения эволюционно продвинута. [20]
Было показано, что оцепенение является стратегией мелких перелетных птиц, направленной на сохранение запасов энергии в организме . [21] [22] Колибри, отдыхающие ночью во время миграции, как было замечено, впадают в оцепенение, что помогает сохранять жировые запасы во время миграции или холодных ночей на большой высоте. [19] [21] [22]
Эта стратегия использования оцепенения для сохранения запасов энергии, таких как жир, также наблюдалась у зимующих синиц. [23] Черношапочные синицы , живущие в умеренных лесах Северной Америки, не мигрируют на юг зимой. Синичка может поддерживать температуру тела на 12 °C ниже нормы. Это снижение метаболизма позволяет ей сохранять 30% жировых запасов, накопленных за предыдущий день. [23]
Оцепенение может быть стратегией животных с непредсказуемыми источниками пищи. [24] Например, грызуны, живущие в высоких широтах, используют оцепенение сезонно, когда не размножаются. Эти грызуны используют оцепенение как средство выживания зимой и жизни для размножения в следующем цикле размножения, когда источники пищи в изобилии, отделяя периоды оцепенения от периода размножения. Восточная ушастый летучая мышь использует оцепенение зимой и способна просыпаться и добывать корм в теплые периоды. [25] Некоторые животные используют оцепенение во время своего репродуктивного цикла, как это наблюдается в непредсказуемых местах обитания. [24] Они испытывают издержки длительного периода размножения, но вознаграждением является выживание, чтобы иметь возможность размножаться вообще. [24]
Предполагается, что ежедневное использование оцепенения, возможно, позволило выжить во время массовых вымираний . [26] Гетеротермные животные составляют лишь четверо из 61 млекопитающих, которые, как подтверждено, вымерли за последние 500 лет. [26] Оцепенение позволяет животным снижать потребность в энергии, что позволяет им лучше выживать в суровых условиях.
Межвидовая конкуренция возникает, когда двум видам требуется один и тот же ресурс для производства энергии. [27] Оцепенение повышает приспособленность в случае межвидовой конкуренции с ночной иглой мышью . [27] Когда золотистая игла испытывает снижение доступности пищи из-за совпадения рациона с обыкновенной иглой мышью, она проводит больше времени в состоянии спячки.
Было показано, что понижение температуры после торпора снижает способность паразитов к размножению. [28] В умеренных зонах репродуктивные показатели эктопаразитов на летучих мышах снижаются, когда летучие мыши впадают в торпор. В регионах, где летучие мыши не впадают в торпор, паразиты поддерживают постоянную репродуктивную способность в течение всего года.
В 2013 году компания SpaceWorks Engineering начала исследовать способ значительного сокращения стоимости человеческой экспедиции на Марс, поместив экипаж в длительный торпор на 90–180 дней. Путешествие в состоянии гибернации снизит метаболические функции астронавтов и минимизирует требования к жизнеобеспечению во время многолетних миссий. [29]