Шарнирная связка является важнейшей частью анатомической структуры двустворчатой раковины , то есть раковины двустворчатого моллюска . Раковина двустворчатого моллюска имеет две створки , которые соединены связкой на дорсальном крае раковины. Связка состоит из прочного, гибкого и эластичного, волокнистого, белкового материала, который обычно имеет бледно-коричневый, темно-коричневый или черный цвет.
В жизни раковина должна иметь возможность немного открываться (чтобы нога и сифоны выступали вперед), а затем снова закрываться. Помимо соединения двух двустворчатых раковин вместе на линии шарнира , связка также выполняет функцию пружины, которая автоматически открывает створки, когда приводящая мышца или мышцы (которые закрывают створки) расслабляются.
Связка представляет собой некальцинированную эластичную структуру, состоящую в самом минимальном состоянии из двух слоев: пластинчатого слоя и волокнистого слоя. Пластинчатый слой полностью состоит из органического материала ( белковая и коллагеновая матрица), обычно имеет коричневый цвет и является эластичным в ответ на компрессионные и растягивающие напряжения. Фиброзный слой состоит из волокон арагонита и органического материала, имеет более светлый цвет и часто переливается и является эластичным только при компрессионном напряжении. [1] Белок, отвечающий за эластичность связки, — абдуктин , который обладает огромной упругой упругостью: эта упругость заставляет створки двустворчатого моллюска открываться, когда расслабляются приводящие мышцы. [2]
Связки, которые являются простыми морфологически, имеют центральный волокнистый слой между передним и задним пластинчатыми слоями. Повторяющиеся связки морфологически более сложны и демонстрируют дополнительные, повторяющиеся слои. [3] Недавнее исследование с использованием сканирующей электронной микроскопии (СЭМ), рентгеновской дифракции (XRD) и инфракрасной спектроскопии (FTIR) показало, что некоторые двустворчатые моллюски имеют третий тип волокнистого слоя в связке (расположенный в середине), который имеет уникальную структуру пружинного белкового волокна (приблизительно 120 нм в диаметре), непрерывно простирающегося от левой до правой створки. [4]
Когда приводящие мышцы двустворчатого моллюска сокращаются, створки закрываются, что сжимает связку. Когда приводящие мышцы снова расслабляются, упругая упругость связки снова открывает раковину. Гребешки ( Pectinidae ) плавают в толще воды, быстро и многократно хлопая (открывая и закрывая) своими створками. Интересный факт о плавании гребешков таким образом заключается в том, что они восстанавливают больший процент работы (как определено физикой), выполненной за счет упругости их абдуктина, чем другие двустворчатые моллюски (которые являются более малоподвижными моллюсками). [2]
Связочный узел двустворчатой раковины может быть как внутренним, так и внешним или и тем, и другим, и является примером сложного развития. [5] Различные типы связочных узлов были обнаружены у современных видов (т. е. у существующих видов), и связки могут быть реконструированы у большинства ископаемых двустворчатых моллюсков на основе их мест прикрепления к раковине. Таксономическое распределение типов связок среди семейств двустворчатых моллюсков использовалось палеонтологами и малакологами как средство вывода о филогенетической эволюции . [1]
Внешние шарнирные связки можно описать как имеющие «ориентацию», которая является амфидетической (между клювами), опистодетической (позади/позади клювов) или, реже, просодетической (перед клювами). Затем, существует четыре основных «структурных типа»: аливинкулярный (уплощенная, обычно треугольная область с центральным фиброзным слоем и периферическим пластинчатым слоем), дупливинкулярный (чередующиеся полосы фиброзных и пластинчатых слоев, образующие шевроны на кардинальной области), паривинкулярный (единая дугообразная структура позади клювов) и планивинкулярный (длинная связка с небольшой дугой, которая простирается позади клювов). [6]
Внутренняя связка обычно называется резилиумом и прикреплена к резилиферу или хрондофору, представляющему собой углубление или ямку внутри раковины около макушки . [5] [7]
ER Trueman, Общие характеристики Bivalvia. В: Moore RC, редактор. Bivalvia. Ligament. В: Treatise on invertebrate paleontology. Vol. 2. Geological Society of America и University of Kansas Press; 1969. p. N58-N64. Часть N - Mollusca, Bivalvia Vol. 6.
TR Waller, Эволюция систем связок у двустворчатых моллюсков. В: Morton B., редактор. Труды мемориального симпозиума в честь сэра Чарльза Мориса Йонга, Эдинбург, 1986. Гонконг: Hong Kong University Press; 1990. стр. 49-71.
JG Carter, Эволюционное значение микроструктуры раковины у Paleotaxodonta, Pteriomorphia и Isofilibranchia (Bivalvia: Mollusca). В: Carter JG, редактор. Скелетная биоминерализация: закономерности, процессы и эволюционные тенденции. Нью-Йорк: Van Nostrand Reinhold; 1990. стр. 135-296.