Лимнология ( / l ɪ m ˈ n ɒ l ə dʒ i / lim- NOL -ə-jee ; от древнегреческого λίμνη ( límnē ) «озеро» и -λογία ( -logía ) «изучение») — это наука о внутренних водных экосистемах . [1] Изучение лимнологии включает в себя аспекты биологических , химических , физических и геологических характеристик пресных и соленых , естественных и искусственных водоемов . Это включает в себя изучение озер , водохранилищ , прудов , рек , родников , ручьев , водно-болотных угодий и грунтовых вод . [2] Водные системы часто классифицируются как проточные ( проточные ) или стоячие ( лентические ). [3]
Лимнология включает в себя изучение водосборного бассейна, движения воды через бассейн и биогеохимических изменений, которые происходят на пути. Более поздняя субдисциплина лимнологии, называемая ландшафтной лимнологией , изучает, управляет и стремится сохранить эти экосистемы, используя ландшафтную перспективу, явно исследуя связи между водной экосистемой и ее водосборным бассейном . Недавно необходимость понимания глобальных внутренних вод как части системы Земли создала субдисциплину, называемую глобальной лимнологией. [4] Этот подход рассматривает процессы во внутренних водах в глобальном масштабе, такие как роль внутренних водных экосистем в глобальных биогеохимических циклах . [5] [6] [7] [8] [9]
Лимнология тесно связана с водной экологией и гидробиологией , которые изучают водные организмы и их взаимодействие с абиотической (неживой) средой. Хотя лимнология имеет существенное совпадение с дисциплинами, ориентированными на пресную воду (например, с биологией пресной воды ), она также включает изучение внутренних соленых озер.
Термин лимнология был придуман Франсуа-Альфонсом Форелем (1841–1912), который основал эту область своими исследованиями Женевского озера . Интерес к дисциплине быстро рос, и в 1922 году Август Тиенеманн (немецкий зоолог) и Эйнар Науманн (шведский ботаник) совместно основали Международное общество лимнологии (SIL, от Societas Internationalis Limnologiae ). Первоначальное определение лимнологии Форелем, « океанография озер», было расширено, чтобы охватить изучение всех внутренних вод, [2] и повлияло на работу Бенедикта Дыбовского об озере Байкал .
Выдающимися ранними американскими лимнологами были Г. Эвелин Хатчинсон и Эд Диви . [10] В Университете Висконсин-Мэдисон Эдвард А. Бирдж , Чанси Джудей , Чарльз Р. Голдман и Артур Д. Хаслер внесли свой вклад в развитие Центра лимнологии . [11] [12]
Физические свойства водных экосистем определяются сочетанием тепла, течений, волн и других сезонных распределений условий окружающей среды. [ 13] Морфометрия водоема зависит от типа объекта (например, озеро, река, ручей, водно-болотные угодья, эстуарий и т. д.) и структуры земли, окружающей водоем. Озера , например, классифицируются по их образованию, а зоны озер определяются глубиной воды. [14] [15] Морфометрия речных и ручьевых систем обусловлена геологией местности, а также общей скоростью воды. [13] Морфометрия ручьев также зависит от топографии (особенно уклона), а также характера осадков и других факторов, таких как растительность и освоение земель. Связность между ручьями и озерами связана с плотностью дренажа ландшафта , площадью поверхности озера и формой озера . [15]
Другие типы водных систем, которые попадают в область изучения лимнологии, — это эстуарии . Эстуарии — это водоемы, классифицируемые по взаимодействию реки и океана или моря. [13] Водно-болотные угодья различаются по размеру, форме и рисунку, однако наиболее распространенные типы, болота, топи и топи, часто колеблются между мелководными, пресноводными и сухими в зависимости от времени года. [13] Объем и качество воды в подземных водоносных горизонтах зависят от растительного покрова, который способствует пополнению и помогает поддерживать качество воды. [16]
Зонирование света — это концепция того, как количество солнечного света, проникающего в воду, влияет на структуру водоема. [13] Эти зоны определяют различные уровни продуктивности в пределах водных экосистем, таких как озеро. Например, глубина водного столба, в который может проникать солнечный свет и где может расти большинство растений, известна как фотическая или эвфотическая зона. Остальная часть водного столба, которая глубже и не получает достаточного количества солнечного света для роста растений, известна как афотическая зона . [13] Количество солнечной энергии, присутствующей под водой, и спектральное качество света, присутствующего на различных глубинах, оказывают значительное влияние на поведение многих водных организмов. Например, вертикальная миграция зоопланктона зависит от уровней солнечной энергии. [16]
Подобно световой зональности, термическая стратификация или термическая зональность — это способ группировки частей водоема в водной системе на основе температуры различных слоев озера. Чем менее мутная вода, тем больше света может проникнуть, и, таким образом, тепло передается глубже в воду. [17] Нагрев экспоненциально уменьшается с глубиной в водной толще, поэтому вода будет самой теплой вблизи поверхности, но постепенно холоднее по мере движения вниз. Существует три основных участка, которые определяют термическую стратификацию в озере. Эпилимнион находится ближе всего к поверхности воды и поглощает длинноволновое и коротковолновое излучение для нагрева поверхности воды. В более прохладные месяцы сдвиг ветра может способствовать охлаждению поверхности воды. Термоклин — это область в водной толще, где температура воды быстро снижается. [17] Нижний слой — гиполимнион , который, как правило, имеет самую холодную воду, потому что его глубина ограничивает попадание солнечного света. [17] В озерах умеренного климата осеннее охлаждение поверхностных вод приводит к обороту водной толщи, где термоклин нарушается, и профиль температуры озера становится более однородным. В холодном климате, когда вода охлаждается ниже 4 o C (температура максимальной плотности), многие озера могут испытывать обратную термическую стратификацию зимой. [18] Эти озера часто являются димиктическими , с коротким весенним опрокидыванием в дополнение к более длительному осеннему опрокидыванию. Относительное тепловое сопротивление — это энергия, необходимая для смешивания этих слоев с разными температурами. [19]
Годовой тепловой бюджет, также обозначаемый как θ a , представляет собой общее количество тепла, необходимое для повышения температуры воды от минимальной зимней температуры до максимальной летней температуры. Его можно рассчитать, интегрировав площадь озера в каждом интервале глубины (A z ), умноженную на разницу между летней (θ sz ) и зимней (θ wz ) температурами или A z (θ sz -θ wz ) [19]
Химический состав воды в водных экосистемах зависит от природных характеристик и процессов, включая осадки , подстилающую почву и коренные породы в водосборном бассейне , эрозию , испарение и седиментацию . [13] Все водоемы имеют определенный состав как органических , так и неорганических элементов и соединений. Биологические реакции также влияют на химические свойства воды. Помимо природных процессов, деятельность человека сильно влияет на химический состав водных систем и качество их воды. [17]
Аллохтонные источники углерода или питательных веществ поступают извне водной системы (например, растительный и почвенный материал). Источники углерода внутри системы, такие как водоросли и микробное разложение водного органического углерода , являются автохтонными . В водных пищевых цепях часть биомассы, полученная из аллохтонного материала, называется «аллохтонией». [20] В ручьях и небольших озерах доминируют аллохтонные источники углерода, тогда как в крупных озерах и океане доминируют автохтонные источники. [21]
Растворенный кислород и растворенный углекислый газ часто обсуждаются вместе из-за их связанной роли в дыхании и фотосинтезе . Концентрации растворенного кислорода могут быть изменены физическими, химическими и биологическими процессами и реакциями. Физические процессы, включая перемешивание ветра, могут увеличить концентрацию растворенного кислорода, особенно в поверхностных водах водных экосистем. Поскольку растворимость растворенного кислорода связана с температурой воды, изменения температуры влияют на концентрацию растворенного кислорода, поскольку более теплая вода имеет меньшую способность «удерживать» кислород, чем более холодная вода. [22] Биологически, как фотосинтез, так и аэробное дыхание влияют на концентрацию растворенного кислорода. [17] Фотосинтез автотрофными организмами , такими как фитопланктон и водные водоросли , увеличивает концентрацию растворенного кислорода, одновременно снижая концентрацию углекислого газа, поскольку углекислый газ поглощается во время фотосинтеза. [22] Все аэробные организмы в водной среде поглощают растворенный кислород во время аэробного дыхания, в то время как углекислый газ выделяется как побочный продукт этой реакции. Поскольку фотосинтез ограничен светом, и фотосинтез, и дыхание происходят в течение светового дня , тогда как только дыхание происходит в темное время суток или в темных частях экосистемы. Баланс между производством и потреблением растворенного кислорода рассчитывается как скорость водного метаболизма . [23]
Вертикальные изменения концентрации растворенного кислорода зависят как от ветрового перемешивания поверхностных вод, так и от баланса между фотосинтезом и дыханием органического вещества . Эти вертикальные изменения, известные как профили, основаны на тех же принципах, что и термическая стратификация и проникновение света. По мере того, как доступность света уменьшается глубже в толще воды, скорость фотосинтеза также уменьшается, и производится меньше растворенного кислорода. Это означает, что концентрация растворенного кислорода обычно уменьшается по мере продвижения вглубь водоема, поскольку фотосинтез не восполняет растворенный кислород, который поглощается через дыхание. [17] В периоды термической стратификации градиенты плотности воды не позволяют поверхностным водам, богатым кислородом, смешиваться с более глубокими водами. Длительные периоды стратификации могут привести к истощению растворенного кислорода в придонной воде; когда концентрация растворенного кислорода ниже 2 миллиграммов на литр, вода считается гипоксической . [22] Когда концентрация растворенного кислорода составляет приблизительно 0 миллиграммов на литр, условия являются бескислородными . Как гипоксические, так и аноксические воды сокращают доступную среду обитания для организмов, дышащих кислородом, и способствуют изменениям в других химических реакциях в воде. [22]
Азот и фосфор являются экологически значимыми питательными веществами в водных системах. Азот обычно присутствует в виде газа в водных экосистемах, однако большинство исследований качества воды, как правило, сосредоточены на уровнях нитрата , нитрита и аммиака . [13] Большинство этих растворенных соединений азота следуют сезонной схеме с более высокими концентрациями осенью и зимой по сравнению с весной и летом . [13] Фосфор играет другую роль в водных экосистемах, поскольку он является ограничивающим фактором в росте фитопланктона из-за, как правило, низких концентраций в воде. [13] Растворенный фосфор также имеет решающее значение для всех живых существ, часто очень ограничивает первичную продуктивность в пресной воде и имеет свой собственный отличительный экосистемный цикл . [17]
Озера «относительно легко поддаются отбору проб, поскольку они имеют четкие границы (по сравнению с наземными экосистемами) и поскольку полевые эксперименты проводить относительно легко», что делает их особенно полезными для экологов, которые пытаются понять экологическую динамику. [24]
Один из способов классификации озер (или других водоемов) — индекс трофического состояния . [2] Олиготрофное озеро характеризуется относительно низким уровнем первичной продукции и низким уровнем питательных веществ . Эвтрофное озеро имеет высокий уровень первичной продуктивности из-за очень высокого уровня питательных веществ. Эвтрофикация озера может привести к цветению водорослей . Дистрофные озера имеют высокий уровень гуминовых веществ и обычно имеют желто-коричневую, чайного цвета воду. [2] Эти категории не имеют жестких спецификаций; система классификации может рассматриваться скорее как спектр, охватывающий различные уровни водной продуктивности. [ необходима ссылка ]
Тропическая лимнология — это уникальная и важная подобласть лимнологии, которая фокусируется на отдельных физических, химических, биологических и культурных аспектах пресноводных систем в тропических регионах . [25] Физические и химические свойства тропических водных сред отличаются от свойств умеренных регионов , с более теплыми и стабильными температурами, более высокими уровнями питательных веществ и более сложными экологическими взаимодействиями. [25] Более того, биоразнообразие тропических пресноводных систем, как правило, выше, воздействие человека часто более серьезное, и существуют важные культурные и социально-экономические факторы, которые влияют на использование и управление этими системами. [25]
Люди, которые изучают лимнологию, называются лимнологами. Эти ученые в основном изучают характеристики внутренних пресноводных систем, таких как озера, реки, ручьи, пруды и водно-болотные угодья. Они также могут изучать неокеанические водоемы с соленой водой, такие как Большое Соленое озеро. Существует множество профессиональных организаций, связанных с лимнологией и другими аспектами водной науки, включая Ассоциацию по наукам о лимнологии и океанографии , Иберийскую лимнологическую ассоциацию, Международное общество лимнологии , Польское лимнологическое общество , Общество канадских лимнологов и Ассоциацию пресноводной биологии . [ необходима цитата ]