stringtranslate.com

Лобоподии

Лобоподы являются членами неформальной группы Lobopodia [3] (от греческого , что означает «тупые ноги»), или формально выделенного типа Lobopoda Cavalier-Smith (1998). [4] Они являются панартроподами с короткими ногами, называемыми лобоподами , [5] термин, который также может использоваться как общее название этой группы. [6] [7] Хотя определение лобопод может различаться в разных литературных источниках, [8] оно обычно относится к группе мягкотелых, морских червеобразных ископаемых панартропод, таких как Aysheaia и Hallucigenia . Однако другие роды, такие как Kerygmachela и Pambdelurion (которые имеют черты, схожие с другими группами) часто называют «жаберными лобоподами». [9] [5] [10]

Древнейшие почти полные ископаемые лобоподии датируются нижним кембрием ; некоторые также известны из ордовикских , силурийских и каменноугольных лагерштеттенов . [11] [12] [13] Некоторые имеют упрочненные когти, пластины или шипы, которые обычно сохраняются в виде углеродистых или минерализованных микроископаемых в кембрийских слоях. [14] [15] Группировка считается парафилетической , поскольку три современные группы панартропод ( Arthropoda , Tardigrada и Onychophora ), как полагают, произошли от предков лобоподий.

Определения

Различные определения лобопод в пределах Panarthropoda . [8]

Концепция лобоподий варьируется от автора к автору. [8] Наиболее общее ее значение относится к набору в основном кембрийских червеобразных панартропод, обладающих лобоподами, например, Aysheaia , Hallucigenia и Xenusion , которые традиционно объединялись как «ксенузии» или «ксенусииды» (класс Xenusia). [16] [17] [18] Некоторые роды динокаридид , такие как Opabinia , Pambdelurion и Kerygmachela , также могут рассматриваться как лобоподии, [19] [10] иногда называемые более конкретно «жаберными лобоподиями» или «жаберными лобоподами». [20] Это традиционное, неформальное использование «лобоподий» рассматривает его как эволюционную ступень , включающую только вымерших панартропод у основания короны Panarthropoda. Crown Panarthropoda включает три существующих типа Panarthropod – Onychophora (бархатные черви), Tardigrada (водяные медведи) и Arthropoda (членистоногие), а также их последнего общего предка и всех его потомков. Таким образом, в этом использовании Lobopodia состоит из различных базальных Panarthropod. [5] [21] [22] [8] [23] [24] Это соответствует «A» на изображении слева.

Альтернативное, более широкое определение Lobopodia также включало бы Onychophora и Tardigrada, [16] [19] [4] два современных панартроподовых типа, которые все еще имеют лобоподные конечности. Это определение, соответствующее «C», является морфологическим , зависящим от поверхностного сходства придатков («лобопод»). Таким образом, оно является парафилетическим , исключая Euarthropods, которые являются потомками определенных Lobopodians, на основе их сильно различающейся морфологии конечностей. [5] «Lobopodia» также использовалось для обозначения предполагаемой сестринской клады к Arthropoda, состоящей из современных Onychophora и Tardigrada, а также их последнего общего предка и всех его потомков. Это определение делает Lobopodia монофилетическим таксоном, если оно действительно является действительным (то есть, если Tardigrades и Onychophora ближе друг к другу, чем любой из них к Arthropoda), но исключит все таксоны линии Euarthropod, традиционно считающиеся Lobopodians. Однако его действительность неопределенна, поскольку существует ряд гипотез относительно внутренней филогении Panarthropoda. [ 25] Самое широкое определение рассматривает Lobopodia как монофилетический суперфилюм, эквивалентный по объему Panarthropoda . Согласно этому определению, представленному на изображении как «D», Lobopodia больше не рассматривается как эволюционная ступень, а как клада, содержащая не только ранние, поверхностно «лобоподные» формы, но и всех их потомков, включая современных Panarthropods. [26] [6]

Lobopodia исторически иногда включали Pentastomida , [27] группу паразитических панартропод, которые традиционно считались уникальным типом , [ 28] [29] , но были выявлены последующими филогеномическими и анатомическими исследованиями как высокоспециализированный таксон ракообразных . [30] [31] [32] [33] [34]

Представительные таксоны

Aysheaia pedunculata и Hallucigenia sparsa — два наиболее известных и одновременно первых описанных [5] представителя отряда лопастеногих.

Наиболее известные роды включают Aysheaia , который был обнаружен в канадских сланцах Берджесс , и Hallucigenia , известный как из сланцев Чэньцзян Маотяньшань , так и из сланцев Берджесс. Aysheaia pedunculata имеет морфологию, по-видимому, базовую для лобоподий [21] — например, значительно кольчатую кутикулу, конечное ротовое отверстие, специализированные лобные придатки и короткие лобоподии с конечными когтями. Hallucigenia sparsa славится сложной историей интерпретации — первоначально она была реконструирована с длинными, похожими на ходули ногами и загадочными мясистыми дорсальными выступами и долгое время считалась ярким примером того, как природа экспериментировала с самыми разнообразными и причудливыми конструкциями тела во время кембрия. [35] Однако дальнейшие открытия показали, что эта реконструкция поместила животное вверх ногами: интерпретация «ходулей» как спинных шипов дала понять, что мясистые «спинные» выступы на самом деле были удлиненными лобоподами. Более поздняя реконструкция даже поменяла местами переднюю и заднюю части животного: выяснилось, что луковицеобразный отпечаток, который ранее считался головой, на самом деле был содержимым кишечника, выбрасываемым из ануса. [14] [22]

Microdictyon — еще один харизматичный, а также видный род лобоподий, напоминающий Hallucigenia , но вместо шипов он нес пары сетчатых пластин, которые часто встречаются разрозненными и известны как пример небольших ракушечных ископаемых (SSF). Xenusion имеет самую древнюю ископаемую летопись среди описанных лобоподий, которая может восходить к кембрийскому этапу 2. [ 16] [10] Luolishania — знаковый пример лобоподий с несколькими парами специализированных конечностей. [36] Жаберные лобоподии Kerygmachela и Pambdelurion проливают свет на связь между лобоподиями и членистоногими , поскольку они имеют как лобоподийные сходства, так и характеристики, связанные со стволовой группой членистоногих. [20] [26]

Морфология

Полная окаменелость Aysheaia pedunculata , демонстрирующая общую морфологию.

Большинство лобоподий были всего несколько сантиметров в длину, в то время как некоторые роды вырастали до более чем 20 сантиметров. [7] Их тела кольчатые , хотя наличие кольчатости может различаться в зависимости от положения или таксона, и иногда ее трудно различить из-за их близкого расположения и низкого рельефа на ископаемых материалах. [37] Тело и придатки имеют круглое поперечное сечение. [37]

Голова

Из-за обычно плохой сохранности подробные реконструкции области головы доступны только для небольшого числа видов лобоподий. [38] [22] Голова лобоподий более или менее выпуклая, [5] и иногда обладает парой преокулярных, предположительно протоцеребральных [23] придатков – например, первичными антеннами [39] [36] [23] [40] или хорошо развитыми лобными придатками, [41] [19] [42] [7] [5] , которые индивидуализированы из туловищных лобоподий [23] [43] (за исключением Antennacanthopodia , у которых две пары головных придатков вместо одной [39] ). Ротовые органы могут состоять из рядов зубов [37] [22] [42] [7] [44] или конического хоботка. [38] [5] [45] Глаза могут быть представлены одним глазком или многочисленными [46] парами простых глазков, [5], как это было показано у Luolishania [36] (= Miraluolishania [46] [47] ), Ovatiovermis , [45] Onychodictyon , [38] Hallucigenia , [22] Facivermis , [47] и, с меньшей уверенностью, у Aysheaia . [38] Однако у жаберных лопастеногих, таких как Kerygmachela , глаза представляют собой относительно сложные отражательные пятна [48], которые, возможно, были составными по своей природе. [49]

Хобот и лобоподы

Туловище удлиненное и состоит из многочисленных сегментов тела ( сомитов ), каждый из которых несет пару ног, называемых лобоподиями [5] или лобоподными конечностями. [19] Границы сегментов не столь значимы внешне, как у членистоногих, хотя у некоторых видов они обозначены гетерономными кольцами (т. е. чередованием плотности колец, соответствующим положению границ сегментов). [50] [36] [21] Сегменты туловища могут иметь другие внешние, соответствующие сегментам структуры, такие как узлы (например, Hadranax , [6] Kerygmachela [19] ), сосочки (например, Onychodictyon [38] ), шиповидные/пластинообразные склериты (например, бронированные лобоподии [5] ) или боковые лоскуты (например, жаберные лобоподии [19] [44] ). Туловище может заканчиваться парой лобоподий (например, Aysheaia , Hallucigenia sparsa ) [22] или хвостоподобным расширением (например, Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ). [50] [37] [7] [27]

Лобоподы гибкие и имеют слабоконическую форму, сужаясь от тела к кончикам, которые могут [21] [5] или не иметь [39] [51] [10] когтей. Когти, если они есть, представляют собой затвердевшие структуры с формой, напоминающей крючок или слегка изогнутый шип. [37] [52] [36] [21] [5] Лобоподы с когтями обычно имеют два когтя, но известны и одиночные когти (например, задние лобоподы луолишаниид [36] [45] [40] ), а также более двух (например, три у Tritonychus , [53] семь у Aysheaia [41] ) в зависимости от его сегментарной или таксономической ассоциации. [21] В некоторых родах лобоподы несут дополнительные структуры, такие как шипы (например, Diania [51] ), мясистые выросты (например, Onychodictyon [38] ) или бугорки (например, Jianshanopodia [7] ). Нет никаких признаков артроподизации (развития затвердевшего экзоскелета и сегментарного деления на панартроподных конечностях) у известных членов лобопод, даже для тех, которые принадлежат к стволовой группе членистоногих (например, жаберные лобоподии и сибирииды), и предполагаемый случай артроподизации на конечностях Diania [54] считается неправильным толкованием. [51] [10]

Дифференциация (тагмоз) между туловищными сомитами почти не наблюдается, за исключением галлюцигенид и луолишаниид, у которых многочисленные пары передних лобопод значительно тоньше (галлюцигениды) или щетинистые (луолишанииды) в отличие от их задних аналогов. [5] [22] [45] [24] [40]

Внутренние структуры

Окаменевшая задняя часть туловища Jianshanopodia decora , на которой видны следы лобоподий, кишечных диверкул и лопастевидное конечное расширение.

Кишечник лобоподий часто прямой, недифференцированный [55] и иногда сохраняется в ископаемой летописи в трех измерениях. У некоторых образцов кишечник оказывается заполненным осадком. [37] Кишечник состоит из центральной трубки, занимающей всю длину туловища лобоподий, [7] которая не сильно меняется по ширине - по крайней мере, не систематически. Однако у некоторых групп, в частности у жаберных лобоподий и сибиридий, кишечник окружен парами последовательно повторяющихся, почковидных кишечных дивертикулов (пищеварительных желез). [7] [42] [55] У некоторых образцов части кишечника лобоподий могут сохраняться в трех измерениях. Это не может быть результатом фосфатизации, которая обычно отвечает за трехмерную сохранность кишечника, [56] потому что содержание фосфата в кишечнике составляет менее 1%; содержимое состоит из кварца и мусковита. [37] Кишечник представителя Paucipodia имеет изменчивую ширину, будучи наиболее широким в центре тела. Его положение в полости тела не является фиксированным, поэтому возможна гибкость.

Глаза (тёмно-синие), мозг (светло-голубой) и пищеварительная система (жёлтая) керигмачелы .

Не так много известно о нервной анатомии лобоподий из-за скудных и в основном неоднозначных ископаемых свидетельств. Возможные следы нервной системы были обнаружены у Paucipodia , Megadictyon и Antennacanthopodia . [42] [37] [39] Первое и пока единственное подтвержденное доказательство существования нервной структуры лобоподий получено у жабрового лобоподия Kerygmachela в работе Park et al. 2018 — он представляет собой мозг, состоящий только из протоцеребрума (самый фронтальный мозговой ганглий панартропод ) , который напрямую связан с нервами глаз и лобных придатков, что предполагает протоцеребральное происхождение головы лобоподий, а также всего Panarthropoda . [49]

У некоторых современных экдизозоев, таких как приапулиды и онихофоры , есть слой внешних кольцевых мышц и слой внутренних продольных мышц. У онихофор также есть третий, промежуточный, слой переплетенных косых мышц. Мускулатура жаберного лобоподия Pambdelurion демонстрирует схожую анатомию, [57] но у лобоподия Tritonychus наблюдается противоположная картина: именно внешние мышцы являются продольными, а внутренний слой состоит из кольцевых мышц. [53]

Категории

На основе внешней морфологии лобопдианы могут попадать в разные категории — например, общие червеобразные таксоны как «ксенусииды» или «ксенузианцы»; ксенусииды со склеритом как «бронированные лобоподии»; и таксоны как с мощными фронтальными придатками, так и с боковыми лоскутами как «жаберные лобоподии». Некоторые из них изначально были определены в таксономическом смысле (например, класс Xenusia), но ни один из них не был общепринято принят как монофилетический в дальнейших исследованиях. [21] [8] [23]

Бронированные лопастеногие

Бронированные лобоподии относятся к ксенузиидным лобоподиям, которые несли повторяющиеся склериты, такие как шипы или пластины на своем туловище (например, Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) или лобоподии (например, Diania ). Напротив, лобоподии без склеритов могут быть названы «небронированными лобоподиями». [39] [10] Функция склеритов была интерпретирована как защитная броня и/или точки прикрепления мышц. [50] [58] [5] В некоторых случаях сохранились только разрозненные склериты животного, которые представлены как компонент небольших ракушечных ископаемых (SSF). [50] [14] Бронированные лобоподии, как предполагалось, связаны с онихофорами и могут даже представлять собой кладу в некоторых предыдущих исследованиях, [58] но их филогенетическое положение в более поздних исследованиях является спорным. (см. текст)

Жаберные лопастеногие

Жаберные лопастеногие раки Pambdelurion (вверху слева) и Kerygmachela (внизу справа).

Динокаридиды с лобоподиями (из-за общих черт, таких как кольчатость и лобоподии) называются «жаберными лобоподиями» [8] [44] [57] или «жаберными лобоподами». [20] Эти формы имеют пару лоскутов на каждом сегменте туловища, но в остальном не имеют признаков членистоногих, в отличие от более производных динокаридид, таких как Radiodonta , которые имеют крепкие и склеротизированные лобные придатки. Жаберные лобоподии охватывают по крайней мере четыре рода: Pambdelurion , Kerygmachela , Utahnax и Mobulavermis . [10] [59] Opabinia также может подпадать под эту категорию в более широком смысле, [8] [60] хотя наличие лобопод в этом роде окончательно не доказано. [61] Omnidens , род, известный только по ротовому аппарату, подобному Pambdelurion , также может быть жаберным лобоподием. [44] Створки тела могли функционировать как плавательные придатки и жабры, [20] и, возможно, гомологичны дорсальным створкам радиодонтов и выходам Euarthropoda . [19] [60] Некоторые до сих пор спорят, были ли эти роды настоящими лобоподиями. [62] Тем не менее, они широко признаны как членистоногие стволовой группы, расположенные чуть ниже радиодонтов. [8] [21] [22] [23]

Сибирьони подобные таксоны

Сибирские лопастеногие ракообразные Siberion (вверху слева), Megadictyon (внизу в центре) и Jianshanopodia (вверху справа).

Siberion , Megadictyon и Jianshanopodia могут быть сгруппированы как siberiids (отряд Siberiida), [27] jianshanopodians [21] или «гигантские лобоподии» [63] в некоторых литературных источниках. Они, как правило, крупные — длина тела составляет от 7 [27] до 22 сантиметров [42] (от 2¼ до 8⅔ дюймов) — лобоподии xenusiid с расширенным туловищем, крепкими туловищными лобоподиями без признаков когтей и, что наиболее примечательно, парой крепких лобных придатков. [8] За возможным исключением Siberion , [27] [21] у них также есть пищеварительные железы, как у жабровых лобоподий и базальных эуартропод. [7] [42] [8] [55] Их анатомия представляет собой переходные формы между типичными ксенузиидами и жаберными лобоподиями, [27] в конечном итоге помещая их в самое базальное положение стволовой группы членистоногих. [7] [42] [8] [23]

Палеоэкология

Лобоподии, возможно, занимали широкий спектр экологических ниш . [5] Хотя большинство из них имели недифференцированные придатки и прямой кишечник, что предполагает простой образ жизни, питающийся осадочными породами, [5] сложные пищеварительные железы и большой размер жаберных лобоподий и сибириид позволяли им потреблять более крупные пищевые объекты, [5] [55] а их крепкие лобные придатки могут даже предполагать хищный образ жизни. [7] [55] С другой стороны, луолишанииды, такие как Luolishania и Ovatiovermis, имеют сложные перьевидные лобоподии, которые, предположительно, образовывали «корзины» для подвешивания или фильтрования . [36] [45] Лобоподии с изогнутыми конечными когтями, возможно, давали некоторым лобоподиям возможность взбираться на субстрат. [5]

О физиологии лобоподий известно немного . Есть данные, позволяющие предположить, что лобоподии линяют так же, как и другие таксоны экдизозоев , но очертания и орнаментация затвердевшего склерита не менялись в течение онтогенеза . [50] [15] Жаброподобные структуры на щитках тела жабристых лобоподий и разветвленные расширения на лобоподиях Jianshanopodia могут обеспечивать дыхательную функцию ( жабры ). [20] [7] Pambdelurion может контролировать движение своих лобоподий способом, похожим на онихофоры . [57]

Распределение

В кембрии лобоподии демонстрировали значительную степень биоразнообразия . Известно по одному виду из каждого ордовикского и силурийского периодов, [12] [64] и еще несколько видов известны из карбона (Mazon Creek) — это отражает скудность исключительных лагерштеттенов в посткембрийских отложениях.

Филогения

Общая филогенетическая интерпретация лобопод резко изменилась с момента их открытия и первого описания. [5] Перераспределения основаны не только на новых ископаемых свидетельствах, но и на новой эмбриологической , нейроанатомической и геномной (например, экспрессия генов , филогеномика ) информации, полученной из существующих таксонов панартропод . [5] [23] [65]

На основании их явно онихофороподобной морфологии (например, кольчатая кутикула, лобоподийный придаток с когтями) первоначально считалось, что лобоподии представляют собой группу палеозойских онихофор. [66] [17] [18] [67] [5] Эта интерпретация была подвергнута сомнению после открытия лобоподий с характеристиками членистоногих и тихоходок , [68] предполагая, что сходство между лобоподиями и онихофорами представляет собой более глубокие панартроподные предковые черты ( плезиоморфии ), а не характеристики, присущие исключительно онихофорам ( синапоморфии ). [24] Например, британский палеонтолог Грэм Бадд рассматривает Lobopodia как базальную ступень, из которой произошли типы Onychophora и Arthropoda, при этом Aysheaia сопоставима с предковым планом, а такие формы, как Kerygmachela и Pambdelurion , представляют собой переход, который через динокаридид приведет к плану тела членистоногих. [58] Поверхностная орнаментация Aysheaia, если она гомологична склеритам палеосколецид , может представлять собой более глубокую связь, соединяющую ее с циклонейральными внешними группами. [58] Многие дальнейшие исследования развили и расширили эту идею, в целом согласившись с тем, что все три типа панартропод имеют лобоподий в своих стволовых линиях. [5] [21] [22] [23] [45] [24] Таким образом, лопастеногие являются парафилетическими и включают последнего общего предка членистоногих, онихофор и тихоходок. [5]

Стеблевая группа членистоногих

По сравнению с другими панартроподовыми стволовыми группами, предположения о членах лобоподовой стволовой группы членистоногих относительно последовательны — сибирские ящеры, такие как Megadictyon и Jianshanopodia, заняли самое базальное положение, жаберные лобоподовые Pambdelurion и Kerygmachela ответвляются далее и, наконец, приводят к кладе, состоящей из Opabinia , Radiodonta и Euarthropoda (членистоногие коронной группы). [21] [8] [22] [60] [23] [45] [24] Их положение в стволовой группе членистоногих указывается многочисленными планами строения членистоногих и промежуточными формами (например, пищеварительные железы, подобные членистоногим, лобные придатки, подобные радиодонтам, и дорсовентральные аппендикулярные структуры, связанные с двуветвистыми придатками членистоногих). [8] [23] Лобоподиальное происхождение членистоногих также подтверждено геномными исследованиями современных таксонов — экспрессия генов подтверждает гомологию между конечностями членистоногих и лобоподами онихофор, что позволяет предположить, что современные менее сегментированные членистоногие конечности произошли от кольчатых лобоподных конечностей. [43] С другой стороны, первичные антенны и лобные придатки лобоподий и динокаридид могут быть гомологичны комплексу губ /гипостома эуартропод, что подтверждается их протоцеребральным происхождением [8] [23] [49] и моделью развития губы современных членистоногих. [43] [23]

Diania , род бронированных лобопод с крепкими и колючими ногами, изначально считался связанным с группой членистоногих, основываясь на его явно членистоногих (артроподизированных) туловищных придатках. [54] Однако эта интерпретация сомнительна, поскольку данные, предоставленные в первоначальном описании, не согласуются с предполагаемыми филогенетическими связями. [69] [70] Дальнейшее повторное исследование даже показало, что предполагаемая артроподизация ног Diania была неправильной интерпретацией — хотя шип мог затвердеть, оставшаяся кутикула ног Diania была мягкой (не затвердевшей и не склеритизированной), без каких-либо признаков шарнирного соединения и артродиальной мембраны, что позволяет предположить, что ноги являются лобоподами только с широко расставленными кольцами. [51] [10] Таким образом, повторное исследование в конечном итоге отвергло доказательства артроподизации (склеротизации, сегментации и сочленения) конечностей, а также фундаментальную связь между Diania и членистоногими. [51] [10]

Стеблевая группа онихофор

Antennacanthopodia gracilis — лопастеногий, предположительно относящийся к стволовой группе онихофор.

В то время как Antennacanthopodia широко признана как онихофоры стволовой группы, [21] [22] [53] [45] [24] [47] положение других родов ксенузиид, которые ранее считались связанными с онихофорами, является спорным — в дальнейших исследованиях большинство из них были либо предложены как онихофоры стволовой группы [21] [22] [53] [47] или базальные панартроподы, [45] [24] [40] с несколькими видами ( Aysheaia [45] [24] [40] или Onychodictyon ferox [21] [22] ) иногда предлагалось как тихоходки стволовой группы. Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что Hallucigenia являются онихофорами стволовой группы, основываясь на их когтях, которые имеют перекрывающиеся внутренние структуры, напоминающие таковые у современных онихофор. [21] Эта интерпретация была подвергнута сомнению более поздними исследованиями, поскольку структуры могут быть панартроподной плезиоморфией. [24] [40]

Тихоходки стволовой группы

Художественная реконструкция тихоходки « Орстен », паразитической стволовой тихоходки, известной по окаменелостям, найденным в кембрийской куонамской свите Сибири. [71]

Таксоны лобоподий стволовой группы тихоходок неясны. [5] Aysheaia [45] [24] [40] или Onychodictyon ferox [21] [22] были предложены в качестве возможных членов на основании большого числа когтей (у Aysheaia ) и/или конечных лобопод с обращенными вперед когтями (в обоих таксонах). [21] Хотя это и не получило широкого признания, существуют даже предположения, что сама Tardigrada представляет собой наиболее базальную панартроподу или ветвь между стволовой группой членистоногих. [68] Однако в статье 2023 года было обнаружено, что луолишанииды являются ближайшими родственниками тихоходок, используя различные морфологические характеристики. [72]

Стеблевая группа панартропод

Неясно, какие лобоподии представляют членов группы стволовых панартропод, которые разветвились непосредственно перед последним общим предком современных типов панартропод. Aysheaia могла занимать эту позицию на основе своей, по-видимому, базовой морфологии; [58] [21] [22] [47] в то время как другие исследования скорее предполагают луолишаниид и галлюцигенид, [45] [24] [40] два таксона лобоподий, которые также были определены как члены группы стволовых онихофор. [5] [21] [22] [53] [47]

Описанные роды

Ископаемые останки Aysheaia pedunculata .
Ископаемые останки Microdictyon sinicum .
Ископаемые останки « Mureropodia apae », которые на самом деле могут быть лобным придатком Caryosyntrips cf. camurus .
Реконструкция Facivermis , необычного лопастеногия с безконечностной задней частью, который жил как трубчатый червь

По состоянию на 2018 год было описано более 20 родов лобоподий. [10] Ископаемые материалы, описываемые как лобоподии Mureropodia apae и Aysheaia prolata, считаются разъединенными фронтальными придатками радиодонтов Caryosyntrips и Stanleycaris соответственно. [73] [74] [75] В некоторых исследованиях предполагалось, что Miraluolishania является синонимом Luolishania . [36] [76] [47] Позднее было обнаружено , что загадочный Facivermis является высокоспециализированным родом лобоподий luolishaniid. [27] [ 45] [47]


Ссылки

  1. ^ Хауг, Дж. Т.; Майер, Г.; Хауг, К.; Бриггс, Д. Э. Г. (2012). «У каменноугольного не онихофорового лобоподия выявлено длительное выживание кембрийского морфотипа». Current Biology . 22 (18): 1673–1675. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.066 . PMID  22885062.
  2. ^ Чэнь, Чжэ; Чэнь, Сян; Чжоу, Чуаньмин; Юань, Сюньлай; Сяо, Шухай (6 июня 2018 г.). «Позднеэдиакарские следы, оставленные билатеральными животными с парными конечностями». Science Advances . 4 (6). doi :10.1126/sciadv.aao6691. hdl : 10919/84444 .
  3. ^ Снодграсс, Р. Э. (1938). «Эволюция кольчатых червей, онихофор и членистоногих». Smithsonian Miscellaneous Collections . 97 (6): 1–159.
  4. ^ ab Cavalier-Smith, T. (1998). «Пересмотренная система шести царств жизни». Biological Reviews . 73 (3): 203–266. doi :10.1017/S0006323198005167 (неактивен 2024-11-12). PMID  9809012.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Ортега-Эрнандес, Хавьер (2015-10-05). "Lobopodians". Current Biology . 25 (19): R873–R875. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.028 . ISSN  0960-9822. PMID  26439350.
  6. ^ abc Бадд, Грэм; Пил, Джон (1998-12-01). «Новый лобопод Xenusiid из раннекембрийской фауны Сириуса Пассета Северной Гренландии». Палеонтология . 41 : 1201–1213.
  7. ^ abcdefghijklm Jianni Liu; Degan Shu; Jian Han; Zhifei Zhang & Xingliang Zhang (2006). "A large xenusiid lobopod with complex appendages from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte" (PDF) . Acta Palaeontol. Pol . 51 (2): 215–222. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-10 . Получено 9 февраля 2011 .
  8. ^ abcdefghijklmno Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Making sense of „lower“ and „upper“ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168. ISSN  1469-185X. PMID  25528950. S2CID  7751936.
  9. ^ Лю, Цзянни; Данлоп, Джейсон А. (2014-03-15). «Кембрийские лопастеногие: обзор недавнего прогресса в нашем понимании их морфологии и эволюции». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 398 : 4–15. Bibcode :2014PPP...398....4L. doi :10.1016/j.palaeo.2013.06.008. ISSN  0031-0182.
  10. ^ abcdefghijk Оу, Цян; Майер, Георг (01 декабря 2018 г.). «Кембрийский небронированный лобопод, †Lenisambulatrix humboldti gen. et sp. nov., по сравнению с новым материалом †Diania cactiformis». Научные отчеты . 8 (1): 13667. Бибкод : 2018NatSR...813667O. дои : 10.1038/s41598-018-31499-y . ПМК 6147921 . ПМИД  30237414. 
  11. ^ Ван Рой, П.; Орр, ПиДжей; Боттинг, JP; Мьюир, Луизиана; Винтер, Дж.; Лефевр, Б.; Харири, Кентукки; Бриггс, DEG (2010). «Ордовикская фауна типа сланцев Берджесс». Природа . 465 (7295): 215–218. Бибкод : 2010Natur.465..215V. дои : 10.1038/nature09038. PMID  20463737. S2CID  4313285.
  12. ^ ab von Bitter, PH; Purnell, MA; Tetreault, DK; Stott, CA (2007). "Eramosa Lagerstätte — Исключительно сохранившиеся мягкотелые биоты с мелководными ракушечными и биотурбирующими организмами (силур, Онтарио, Канада)". Geology . 35 (10): 879. Bibcode : 2007Geo....35..879V. doi : 10.1130/G23894A.1. S2CID  11561169.
  13. ^ ab Haug, JT; Mayer, G.; Haug, C.; Briggs, DEG (2012). «У каменноугольного не онихофорового лобоподия выявлено длительное выживание кембрийского морфотипа». Current Biology . 22 (18): 1673–1675. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.066 . PMID  22885062.
  14. ^ abc Caron, J.-B.; Smith, MR; Harvey, THP (2013). «За пределами сланцев Берджесс: кембрийские микроископаемые отслеживают взлет и падение галлюцигенидных лобоподий». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1767): 20131613. doi :10.1098/rspb.2013.1613. PMC 3735267. PMID  23902914 . 
  15. ^ ab Topper, TP; Skovsted, CB; Peel, JS; Harper, DAT (2013). «Линька у лопастевидных Onychodictyon из нижнего кембрия Гренландии». Lethaia . 46 (4): 490–495. doi :10.1111/let.12026.
  16. ^ abcd Дзик, Ежи; Крумбигель, Гюнтер (1989). «Самый старый онихофоран Xenusion: связь, соединяющая типы?». Летайя . 22 (2): 169–181. doi :10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x. ISSN  1502-3931.
  17. ^ abc Ramsköld, L.; Xianguang, Hou (1991). "Новые раннекембрийские животные и онихофорные сходства загадочных метазоа". Nature . 351 (6323): 225–228. Bibcode :1991Natur.351..225R. doi :10.1038/351225a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4309565.
  18. ^ abcd ХОУ, СЯНГУАН; БЕРГСТРЁМ, ЯН (1995-05-01). «Кембрийские лобоподии — предки современных онихофор?». Зоологический журнал Линнеевского общества . 114 (1): 3–19. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x. ISSN  0024-4082.
  19. ^ abcdefgh Budd, Graham E. (1998). «Морфология и филогенетическое значение Kerygmachela kierkegaardi Budd (формация Буэн, нижний кембрий, северная Гренландия)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (4): 249–290. doi :10.1017/S0263593300002418. ISSN  1473-7116. S2CID  85645934.
  20. ^ abcdef Бадд, Грэм (август 1993 г.). "Кембрийский жаберный лобопод из Гренландии". Nature . 364 (6439): 709–711. Bibcode :1993Natur.364..709B. doi :10.1038/364709a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4341971.
  21. ^ abcdefghijklmnopqrstu Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти, похожие на онихофоры, у Hallucigenia и аргументы в пользу Tactopoda» (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-10.
  22. ^ abcdefghijklmnopqr Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (июль 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоев». Nature . 523 (7558): 75–78. Bibcode :2015Natur.523...75S. doi :10.1038/nature14573. ISSN  0028-0836. PMID  26106857. S2CID  205244325.
  23. ^ abcdefghijklmn Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропод – палеобиологическая и эволюционная перспектива». Структура и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. PMID  27989966.
  24. ^ abcdefghijklm Сиветер, Дерек Дж.; Бриггс, Дерек EG; Сиветер, Дэвид Дж.; Саттон, Марк Д.; Легг, Дэвид (2018). «Трехмерно сохранившаяся лобоподия из Херефордширского (силурийского) лагерштетта, Великобритания». Royal Society Open Science . 5 (8): 172101. doi :10.1098/rsos.172101. PMC 6124121 . PMID  30224988. 
  25. ^ Смит, Фрэнк В.; Голдштейн, Боб (2017-05-01). «Сегментация у тихоходок и диверсификация сегментных узоров у панартропод». Структура и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 328–340. doi :10.1016/j.asd.2016.10.005. ISSN  1467-8039. PMID  27725256.
  26. ^ abc Fortey, Richard A.; Thomas, Richard H. (1997-12-31). Arthropod Relationships. Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-412-75420-3.
  27. ^ abcdefgh Дзик, Ежи (1 июля 2011 г.). «Переход от ксенузий к аномалокаридидам в пределах лобоподий» (PDF) . Bollettino della Societa Paleontologica Italiana . 50 : 65–74. Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г.
  28. ^ Пентастомида - Sociedad Entomológica Aragonesa
  29. ^ Трактат по зоологии - Анатомия, Таксономия, Биология. Ракообразные, Том 5
  30. ^ Райли, Дж.; Баная, А.А.; Джеймс, Дж.Л. (1978-08-01). «Филогенетические связи пентастомид: аргументы в пользу их включения в состав ракообразных». Международный журнал паразитологии . 8 (4): 245–254. doi :10.1016/0020-7519(78)90087-5. ISSN  0020-7519.
  31. ^ Лавров, Деннис В.; Браун, Уэсли М.; Бур, Джеффри Л. (2004-03-07). «Филогенетическое положение Pentastomida и (пан)ракообразные отношения». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1538): 537–544. doi :10.1098/rspb.2003.2631. PMC 1691615. PMID  15129965 . 
  32. ^ Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (2010). «Связи членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей кодирования ядерного белка». Nature . 463 (7284): 1079–1083. Bibcode :2010Natur.463.1079R. doi :10.1038/nature08742. ISSN  1476-4687. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  33. ^ Лосано-Фернандес, Иисус; Джакомелли, Маттиа; Флеминг, Джеймс Ф.; Чен, Альберт; Винтер, Якоб; Томсен, Филип Фрэнсис; Гленнер, Хенрик; Палеро, Ферран; Легг, Дэвид А.; Илиффе, Томас М.; Пизани, Давиде (01.08.2019). «Эволюция панкреатических ракообразных, освещенная таксон-богатыми наборами данных геномного масштаба с расширенной выборкой ремипедов». Genome Biology and Evolution . 11 (8): 2055–2070. doi :10.1093/gbe/evz097. ISSN  1759-6653. PMC 6684935. PMID 31270537  . 
  34. ^ Рабет, Николас (2021), «Ракообразные», Справочник по морским модельным организмам в экспериментальной биологии , CRC Press, стр. 271–287, doi : 10.1201/9781003217503-15 , ISBN 978-1-003-21750-3, S2CID  239958264
  35. ^ Гулд, С. Дж. (1989). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . WW Norton & Company. Bibcode : 1989wlbs.book.....G.[ нужна страница ]
  36. ^ abcdefghi Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Bergström, Jan (2009). «Морфология Luolishania longicruris (нижний кембрий, Chengjiang Lagerstätte, SW China) и филогенетические связи внутри лобоподий». Arthropod Structure & Development . 38 (4): 271–291. doi :10.1016/j.asd.2009.03.001. ISSN  1467-8039. PMID  19293001.
  37. ^ abcdefghi Хоу, Сянь-Гуан; Ма, Сяо-Я; Чжао, Цзе; Бергстрём, январь (2004). «Лобоподия Paucipodia inermis из фауны Чэнцзян нижнего кембрия, Юньнань, Китай». Летайя . 37 (3): 235–244. дои : 10.1080/00241160410006555.
  38. ^ abcdefg Оу, Цян; Шу, Деган; Майер, Георг (11 декабря 2012 г.). «Кембрийские лобоподы и современные онихофоры дают новое представление о ранней цефализации у Panarthropoda». Природные коммуникации . 3 (1): 1261. Бибкод : 2012NatCo...3.1261O. doi : 10.1038/ncomms2272. ISSN  2041-1723. ПМЦ 3535342 . ПМИД  23232391. 
  39. ^ abcdef Ou, Qiang; Liu, Jianni; SHU, DEGAN; Han, Jian; Zhang, Zhifei; Wan, Xiaoqiao; Lei, Qianping (2011-05-01). "Редкий онихофороподобный лобоподий из нижнекембрийского лагеря Чэнцзян, Юго-Западный Китай, и его филогенетическое значение". Журнал палеонтологии . 85 (3): 587–594. Bibcode : 2011JPal...85..587O. doi : 10.1666/09-147R2.1. JSTOR  23020193. S2CID  53056128.
  40. ^ abcdefghi Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (2020). «Монстр Коллинза, шиповатый питающийся суспензией лобоподий из кембрийского сланца Берджесс Британской Колумбии». Палеонтология . 63 (6): 979–994. doi :10.1111/pala.12499. ISSN  1475-4983. S2CID  225593728.
  41. ^ abc Whittington, Harry Blackmore (1978-11-16). "The Lobopod Animal Aysheaia Pedunculata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences . 284 (1000): 165–197. Bibcode : 1978RSPTB.284..165W. doi : 10.1098/rstb.1978.0061.
  42. ^ abcdefgh Лю, Дж.; Шу, Д.; Хань, Дж.; Чжан, З.; Чжан, С. (2007). «Морфоанатомия лобопода Magadictyon cf. Haikouensis из раннекембрийского лагеря Чэнцзян, Южный Китай». Acta Zoologica . 88 (4): 279–288. doi :10.1111/j.1463-6395.2007.00281.x.
  43. ^ abc Jockusch, Elizabeth L. (2017-09-01). «Взгляды на развитие и эволюцию конечностей членистоногих». Интегративная и сравнительная биология . 57 (3): 533–545. doi : 10.1093/icb/icx063 . ISSN  1540-7063. PMID  28957524.
  44. ^ abcde Винтер, Якоб; Поррас, Луис; Янг, Флетчер; Бадд, Грэм; Эджкомб, Грегори (01 сентября 2016 г.). «Ротовой аппарат кембрийского жаберного лобопода Pambdelurion Whittingtoni». Палеонтология . 59 (6): 841–849. Бибкод : 2016Palgy..59..841V. дои : 10.1111/пала.12256. hdl : 1983/16da11f1-5231-4d6c-9968-69ddc5633a8a . S2CID  88758267.
  45. ^ abcdefghijklmnop Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (2017-01-31). "Кембрийские питающиеся суспензией лобоподии и ранняя радиация панартропод". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 29. Bibcode : 2017BMCEE..17...29C. doi : 10.1186/s12862-016-0858-y . ISSN  1471-2148. PMC 5282736. PMID 28137244  . 
  46. ^ ab Schoenemann, Brigitte; Liu, Jian-Ni; Shu, De-Gan; Han, Jian; Zhang, Zhi-Fei (2009). «Миниатюрная оптимизированная визуальная система в нижнем кембрии». Lethaia . 42 (3): 265–273. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00138.x. ISSN  1502-3931.
  47. ^ abcdefghij Howard, Richard J.; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Salge, Tobias; Shi, Xiaomei; Ma, Xiaoya (2020-02-27). «Ранний кембрийский лобоподий, живущий в трубке». Current Biology . 30 (8): 1529–1536.e2. doi : 10.1016/j.cub.2020.01.075 . ISSN  0960-9822. PMID  32109391.
  48. ^ Флеминг, Джеймс Ф.; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Соренсен, Мартин Винтер; Пак Тэ Юн С.; Аракава, Казухару; Блакстер, Марк; Ребекки, Лорена; Гуидетти, Роберто; Уильямс, Том А.; Робертс, Николас В.; Винтер, Якоб (05 декабря 2018 г.). «Молекулярная палеонтология освещает эволюцию экдизозойного зрения». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1892): 20182180. doi :10.1098/rspb.2018.2180. ISSN  0962-8452. ПМК 6283943 . ПМИД  30518575. 
  49. ^ abcd Park, Tae-Yoon S.; Kihm, Ji-Hoon; Woo, Jusun; Park, Changkun; Lee, Won Young; Smith, M. Paul; Harper, David AT; Young, Fletcher; Nielsen, Arne T. (2018-03-09). "Мозг и глаза Kerygmachela раскрывают протоцеребральное происхождение головы панартропод". Nature Communications . 9 (1): 1019. Bibcode :2018NatCo...9.1019P. doi :10.1038/s41467-018-03464-w. ISSN  2041-1723. PMC 5844904 . PMID  29523785. 
  50. ^ abcdef Chen, JY, Zhou, GQ, Ramsköld, L. (1995a). Кембрийский лобоподий Microdictyon sinicum. Бюллетень Национального музея естественных наук 5, 1–93 (Тайчжун, Тайвань).
  51. ^ abcdef Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory; Legg, David; Hou, Xianguang (2013-05-08). "Морфология и филогенетическое положение кембрийской лобоподии Diania cactiformis". Журнал систематической палеонтологии . 12 (4): 445–457. doi :10.1080/14772019.2013.770418. S2CID  220463025.
  52. ^ ab Steiner, M.; Hu, SX; Liu, J.; Keupp, H. (2012-02-02). «Новый вид Hallucigenia из кембрийской стадии 4 формации Улунцин провинции Юньнань (Южный Китай) и структура склеритов у лобоподий». Bulletin of Geosciences : 107–124. doi : 10.3140/bull.geosci.1280 . ISSN  1802-8225.
  53. ^ abcdef Чжан, Си-Гуан; Смит, Мартин Р.; Ян, Цзе; Хоу, Цзинь-Бо (2016). «Онихофороподобная мускулатура у фосфатизированного кембрийского лобоподия». Biology Letters . 12 (9): 20160492. doi :10.1098/rsbl.2016.0492. ISSN  1744-9561. PMC 5046927 . PMID  27677816. 
  54. ^ abc Liu, Jianni; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A.; Keupp, Helmut; Shu, Degan; Ou, Qiang; Han, Jian; Zhang, Zhifei; Zhang, Xingliang (февраль 2011 г.). «Бронированный кембрийский лобопод из Китая с членистоногими придатками». Nature . 470 (7335): 526–530. Bibcode :2011Natur.470..526L. doi :10.1038/nature09704. ISSN  1476-4687. PMID  21350485. S2CID  4324509.
  55. ^ abcde Ванниер, Жан; Лю, Цзянни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дейли, Эллисон К. (2014-05-02). "Сложные пищеварительные системы у ранних членистоногих". Nature Communications . 5 (1): 3641. Bibcode : 2014NatCo...5.3641V. doi : 10.1038/ncomms4641 . ISSN  2041-1723. PMID  24785191.
  56. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2002). «Кишки Leanchoilia и интерпретация трехмерных структур в ископаемых типа сланцев Берджесс». Палеобиология . 28 : 155–171. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0155:LGATIO>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  85606166.
  57. ^ abcd Young, Fletcher J.; Vinther, Jakob (2017). "Онихофороподобная миоанатомия кембрийского жабрового лобоподия Pambdelurion whittingtoni" (PDF) . Палеонтология . 60 (1): 27–54. Bibcode :2017Palgy..60...27Y. doi :10.1111/pala.12269. hdl :1983/92180ef0-2205-4c65-9a70-90d59cfea2f4. ISSN  1475-4983. S2CID  55477207. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-10.
  58. ^ abcde Budd, GE (2001). «Почему членистоногие сегментированы?». Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. doi :10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x. PMID  11710765. S2CID  37935884.
  59. ^ Макколл, CRA (2023). «Крупный пелагический лобоподий из кембрийского сланца Пиоче в Неваде». Журнал палеонтологии . 97 (5): 1009–1024. doi :10.1017/jpa.2023.63.
  60. ^ abcd Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон К.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология конечностей туловища аномалокаридид, выявленная гигантским фильтратором с парными закрылками». Nature . 522 (7554): 77–80. Bibcode :2015Natur.522...77V. doi :10.1038/nature14256. ISSN  1476-4687. PMID  25762145. S2CID  205242881.
  61. ^ Бадд, Грэм Э.; Дейли, Эллисон К. (январь 2012 г.). «Доли и лобоподы Opabinia regalis из среднекембрийских сланцев Берджесс: доли Opabinia». Летайя . 45 (1): 83–95. дои : 10.1111/j.1502-3931.2011.00264.x.
  62. ^ Chen, J.-y; Ramskold, L.; Zhou, G.-q (1994). «Доказательства монофилии и сродства членистоногих кембрийских гигантских хищников». Science . 264 (5163): 1304–1308. Bibcode :1994Sci...264.1304C. doi :10.1126/science.264.5163.1304. ISSN  0036-8075. PMID  17780848. S2CID  1913482.
  63. ^ Эджкомб, Грегори Д. (2020-11-02). «Происхождение членистоногих: интеграция палеонтологических и молекулярных данных». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1): 1–25. doi :10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN  1543-592X. S2CID  225478171.
  64. ^ Whittle, RJ; Gabbott, SE; Aldridge, RJ; Theron, J. (2009). "Ордовикский лобоподий из лагерштетте Soom Shale, Южная Африка". Палеонтология . 52 (3): 561–567. Bibcode : 2009Palgy..52..561W. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x . S2CID  129609503.
  65. ^ Эджкомб, Грегори Д. (2009-06-01). «Палеонтологические и молекулярные доказательства, связывающие членистоногих, онихофор и других Ecdysozoa». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 178–190. doi : 10.1007/s12052-009-0118-3 . ISSN  1936-6434.
  66. ^ Робинсон, РА (1985). «Сродство Aysheaia (Onychophora) с описанием нового кембрийского вида». Журнал палеонтологии . 59 (1): 226–235. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304837.
  67. ^ Бергстрем, Дж.; Хоу, Сянь-Гуан (1 декабря 2001 г.). «Кембрийские онихофоры или ксенусианцы». Зоологический обзор . 240 (3–4): 237–245. дои : 10.1078/0044-5231-00031.
  68. ^ ab Budd, Graham E. (2001-01-01). «Tardigrades as „Stem-Group Arthropods“: The Evidence from the Cambrian Fauna». Zoologischer Anzeiger — Журнал сравнительной зоологии . 240 (3): 265–279. doi :10.1078/0044-5231-00034. ISSN  0044-5231.
  69. ^ Mounce, Ross CP; Wills, Matthew A. (август 2011 г.). «Филогенетическое положение Diania оспорено». Nature . 476 (7359): E1, обсуждение E3–4. Bibcode :2011Natur.476E...1M. doi : 10.1038/nature10266 . ISSN  1476-4687. PMID  21833044. S2CID  4417903.
  70. ^ Легг, Дэвид; Ма, Сяоя; Вольф, Джоанна; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Эджкомб, Грегори; Саттон, Марк (2011-08-11). "Повторный анализ филогении лопастеногих". Nature . 476 (7359): E2–3, обсуждение E3. Bibcode :2011Natur.476Q...1L. doi : 10.1038/nature10267 . PMID  21833046. S2CID  4310063.
  71. ^ Маас, Андреас; Валошек, Дитер (01.01.2001). «Кембрийские производные ранней стволовой линии членистоногих, пентастомиды, тихоходки и лобоподии с точки зрения «Орстена». Zoologischer Anzeiger — Журнал сравнительной зоологии . 240 (3): 451–459. doi :10.1078/0044-5231-00053. ISSN  0044-5231.
  72. ^ Ким, Джи-Хун; Смит, Фрэнк В.; Ким, Сангхи; Ро, Хён Су; Чжан, Синлян; Лю, Цзянни; Пак, Тэ-Юн С. (2023). «Кембрийские лопастеногие проливают свет на происхождение плана строения тела тихоходок». Труды Национальной академии наук . 120 (28): e2211251120. doi : 10.1073/pnas.2211251120 . PMC 10334802. PMID  37399417 . 
  73. ^ Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон К. (2017). «Кариосинтрипс: радиодонтан из кембрия Испании, США и Канады». Статьи по палеонтологии . 3 (3): 461–470. doi :10.1002/spp2.1084. ISSN  2056-2802. S2CID  135026011.
  74. ^ «Aysheaia prolata из формации Юта Уилер (Драмиан, кембрий) представляет собой лобный придаток радиодонтана Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica» . www.app.pan.pl. ​Проверено 8 января 2020 г.
  75. ^ "Ответить на комментарий к "Aysheaia prolata из формации Юта-Уилер (драмийский ярус, кембрийский ярус) является фронтальным придатком радиодонтана Stanleycaris" с формальным описанием Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica". www.app.pan.pl . Получено 08.01.2020 .
  76. ^ Лю, Цзянни; Шу, ДеГан; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифей (1 мая 2008 г.). «Сравнительное изучение кембрийских лобопод Miraluolishania и Luolishania». Китайский научный бюллетень . 53 (1): 87–93. Бибкод :2008ЧСБу..53...87Л. дои : 10.1007/s11434-007-0428-1. S2CID  128619311.
  77. ^ Конвей Моррис, С.; Робинсон, Ричард А. (1988). «Больше мягкотелых животных и водорослей из среднего кембрия Юты и Британской Колумбии». Палеонтологические материалы Университета Канзаса . 122 : 1–48. ISSN  0075-5052.
  78. ^ ab Xianguang, Hou; Ramsköld, Lars; Bergström, Jan (1991). «Состав и сохранение фауны Чэнцзян – мягкотелой биоты нижнего кембрия». Zoologica Scripta . 20 (4): 395–411. doi :10.1111/j.1463-6409.1991.tb00303.x. ISSN  1463-6409. S2CID  85077111.
  79. ^ Ян, Цзе; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Гербер, Сильвен; Баттерфилд, Николас Дж.; Хоу, Цзинь-бо; Лань, Тянь; Чжан, Си-гуан (2015-07-14). «Сверхбронированный лобоподий из кембрия Китая и раннее несоответствие в эволюции онихофор». Труды Национальной академии наук . 112 (28): 8678–8683. Bibcode : 2015PNAS..112.8678Y. doi : 10.1073/pnas.1505596112 . ISSN  0027-8424. PMC 4507230. PMID 26124122  . 
  80. ^ Ария, К.; Карон, Дж.-Б. (2024). «Глубокое происхождение стратегий артикуляции у панартропод: доказательства из нового луолишаниидного лобоподия (Panarthropoda) из слоев тюльпанов, сланцев Берджесс». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). 2356090. Bibcode : 2024JSPal..2256090A. doi : 10.1080/14772019.2024.2356090.
  81. ^ ab Zhang, Xi-Guang; Aldridge, Richard J. (2007). «Развитие и диверсификация пластин туловища нижнекембрийских лопастеногих». Палеонтология . 50 (2): 401–415. Bibcode : 2007Palgy..50..401Z. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00634.x . ISSN  1475-4983. S2CID  85293118.
  82. ^ БАДД, GE, ПИЛ, Дж. С. (1998). Новый лобопод ксенузиид из раннекембрийской фауны Sirius Passet Северной Гренландии. Палеонтология , 41, 6, 1201–1213.
  83. ^ Луо, Х. Л., Ху, С. Х. и Чэнь, Л. З. Раннекембрийская чэнцзянская фауна из региона Куньмин, Китай . 129 (Yunnan Science and Technology Press, 1999).
  84. ^ ab McCall, Christian (13 декабря 2023 г.). «Крупный пелагический лобоподий из кембрийского сланца Пиоче в Неваде». Journal of Paleontology . 97 (5): 1009–1024. doi :10.1017/jpa.2023.63 . Получено 13 декабря 2023 г. .
  85. ^ Хоу, Сяньгуан; Бергстрём, Ян; Цзе, Ян (2006). «Отличие аномалокаридид от членистоногих и приапулид». Geological Journal . 41 (3–4): 259–269. Bibcode :2006GeolJ..41..259X. doi :10.1002/gj.1050. S2CID  83582128.
  86. ^ Маас, Андреас; Майер, Георг; Кристенсен, Рейнхардт М.; Валошек, Дитер (2007-12-01). «Кембрийский микролобопод и эволюция передвижения и размножения членистоногих». Chinese Science Bulletin . 52 (24): 3385–3392. Bibcode : 2007ChSBu..52.3385M. doi : 10.1007/s11434-007-0515-3. ISSN  1861-9541. S2CID  83993887.
  87. ^ Цзюнь-юань, Чэнь; Гуй-цин, Чжоу; Рамшельд, Ларс (1994). «Новое животное, похожее на онихофоры раннего кембрия, Paucipodia gen. nov., из фауны Чэнцзян, Китай». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 85 (4): 275–282. doi :10.1017/S0263593300002042. ISSN  1473-7116. S2CID  131555757.
  88. ^ Lerosey-Aubril, R.; Ortega-Hernández, J. (2022). «Новый лобоподий из среднего кембрия Юты: эволюционировали ли плавательные щитки тела конвергентно у членистоногих стволовой группы?». Статьи по палеонтологии . 8 (3): e1450. doi :10.1002/spp2.1450. S2CID  250076505.
  89. ^ Смит, Мартин Р.; Лонг, Эмма Дж.; Дхунгана, Алавья; Добсон, Кэтрин Дж.; Ян, Цзе; Чжан, Сигуан (2024). «Системы органов личинки кембрийского эуартропода». Nature . 624 (8028): 123–128. doi : 10.1038/s41586-024-07756-8 . PMC 11374701 . PMID  39085610.