stringtranslate.com

Лососевая вошь

Лососевая вошь ( Lepeophtheirus salmonis ) — вид веслоногих рачков рода Lepeophtheirus . Это морская вошь , паразит, обитающий в основном на лососе , в частности на тихоокеанском и атлантическом лососе и морской форели , но иногда встречается и на трехиглой колюшке . [2] Она питается слизью , кожей и кровью рыбы. [3] [4] После отделения они могут переноситься ветром по поверхности моря, как планктон. Когда они встречают подходящую морскую рыбу-хозяина, они прилипают к коже, плавникам или жабрам рыбы и питаются слизью или кожей. Морские вши поражают только рыбу и не опасны для человека. [4]

Лососевые вши являются эктопаразитами лосося. В 1980-х годах высокие уровни лососевых вшей наблюдались на молоди горбуши . Лососевые вши встречаются в Тихом и Атлантическом океанах; они заражают горбушу , атлантического лосося и кету . [5]

Жизненный цикл

Пять фаз жизненного цикла лососевой вши  [6]
Каждая фаза состоит из одной или двух стадий жизни (здесь не показаны).
Масштабировано по размеру. Науплиусы обычно имеют длину 0,5–0,6 мм (0,020–0,024 дюйма), копеподиты 0,7 мм (0,028 дюйма), халими 1,1–2,3 мм (0,043–0,091 дюйма), предвзрослые особи 3,4–5,2 мм (0,13–0,20 дюйма) и взрослые особи 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма) (самцы) и 8–12 мм (0,31–0,47 дюйма) (самки).

Некоторые исследования проводились по проблемам, вызванным этим видом в аквакультуре , но мало что известно о жизни лососевой вши в природе. Однако заражение лососевой вшей на рыбоводческих фермах может вызвать эпизоотии у дикой рыбы. [7] Когда аквакультуристы помещают своих мальков в морскую воду, они, как правило, свободны от эктопаразитов, и это может длиться много месяцев.

L. salmonis имеет прямой жизненный цикл (т. е. один хозяин) с восемью стадиями жизни [8] с линькой между ними. Эти планктонные науплии не могут плыть против течения воды, а дрейфуют пассивно и обладают способностью регулировать свою глубину в толще воды. Они почти полупрозрачны по цвету и имеют длину около 0,5–0,6 мм (0,020–0,024 дюйма).

При 5 °C (41 °F) стадия науплиуса 1 длится около 52 часов, а при 15 °C (59 °F) — около 9 часов. Науплиус 2 развивается при этих температурах за 170 и 36 часов соответственно. Они реагируют на свет и соленость. Низкая соленость, по-видимому, оказывает большее влияние на планктонные стадии, чем на паразитические. Недавно вылупившиеся личинки не выживают при солености ниже 15‰, а слабое развитие до инфекционного копеподида происходит между 20 и 25‰. Науплиусы и копеподиды положительно фототаксичны и демонстрируют ежедневную вертикальную миграцию, поднимаясь днем ​​и опускаясь ночью. Способность находить своих хозяев не зависит от света. Они реагируют на низкочастотные ускорения воды, такие как те, которые создает плывущая рыба. Поиск их мигрирующих хозяев в просторах океана все еще остается загадкой для ученых, но этот вид успешно справляется с этим на протяжении тысячелетий. [9]

Третья стадия — стадия копеподита, длина которой составляет около 0,7 мм (0,028 дюйма), и может длиться от 2 до 14 дней в зависимости от температуры воды; лососевая вошь прикрепляется к рыбе.

Стадии четыре и пять — стадии халимуса . Лососевая вошь становится подвижной и может перемещаться по поверхности рыбы, а также плавать в толще воды, и вырастает до длины 1,1 мм (0,043 дюйма) для стадии четыре и 2,3 мм (0,091 дюйма) для стадии пять. Стадия халимуса I может длиться до 10 дней, а стадия халимуса II может длиться до 15 дней.

Шестая и седьмая стадии называются предвзрослой фазой. Предвзрослой стадии I обычно длится 10 дней для самок и 8 дней для самцов. Предвзрослой стадии II обычно длится 12 дней для самок и 9 дней для самцов при температуре 10 °C (50 °F). Предвзрослой стадии имеют длину от 3,4 до 5,2 мм (от 0,13 до 0,20 дюйма).

За двумя стадиями предвзросления следует фаза полностью зрелой взрослой особи. На стадиях предвзросления генитальный комплекс недоразвит, а средняя длина составляет около 3,6 мм (0,14 дюйма). Затем происходят финальные линьки на стадии взрослой особи, как самца, так и самки. Самка крупнее самца, самцы имеют размеры 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма), а самки — 8–18 мм (0,31–0,71 дюйма). Взрослые самки могут производить 10–11 пар яичных нитей за свой жизненный цикл. Среднее количество яиц на нить (плодовитость) было зарегистрировано как 152 (+16) с диапазоном от 123 до 183 при 7,2 °C (45,0 °F). [8]

Развитие до половой зрелости после прикрепления к рыбе-хозяину зависит от температуры воды и времени генерации, от икринки до зрелой взрослой особи, и варьируется от 32 дней при 15 °C (59 °F) до 106 дней при 7,5 °C (45,5 °F). Икринки, как правило, длиннее с более высокой плодовитостью при более низких температурах, но факторы, влияющие на производство икры, плохо изучены. [9]

Время генерации морской вши составляет около 8–9 недель при 6 °C (43 °F), 6 недель при 9 °C (48 °F) и 4 недели при 18 °C (64 °F). Продолжительность жизни взрослой особи в естественных условиях не определена, но в лабораторных условиях самки жили до 210 дней. [9]

Описание

Восемь стадий жизни лососевой вши  [10]
Самцов и самок лососевой вши невозможно различить невооруженным глазом на стадиях Nauplius, Copepodid и Chalimus. Сначала на более крупных (обратите внимание на разный масштаб) стадиях pre-взрослого и взрослого особей возможно визуальное определение пола.

Грудь широкая и имеет форму щита. Брюшко уже, у самок заполнено яйцами . У самок также есть две длинные нити яиц , прикрепленные к брюшку. Лососевая вошь использует свои ноги, чтобы перемещаться по хозяину или переплывать от одного хозяина к другому.

Влияние на лососевые фермы

Этот паразит является одной из основных угроз для лососевых фермеров . Лосось обычно разводится на 14-18-месячный цикл. [11] Лососевые фермы являются необычной, но идеальной средой для размножения морских вшей. [11] Заражение морскими вшами на лососевых фермах резко увеличивает количество вшей в остальной части окружающей воды, если яйца беременных вшей могут рассеиваться. [11] Морские вши также могут прикрепляться к молоди лосося, мигрирующей из рек в океан, если они проходят мимо рыбоводческих ферм. [11]

В настоящее время лососевая вошь поражает почти половину лососевых ферм Шотландии. [12] В 2016 году газета Guardian News сообщила, что вши убили тысячи тонн выращиваемой рыбы, стали причиной поражений кожи и вторичных инфекций у миллионов людей и обошлись шотландской лососевой индустрии примерно в 300 миллионов фунтов стерлингов на борьбу с ними. [12] [13] [14] [15] [16]

Недавно фермеры начали использовать лазеры с машинным зрением для борьбы со вшами: Подводный лазер для скатов уничтожает лосося, чтобы убить вшей на YouTube .

Лососевые вши являются одной из основных проблем в современном лососеводстве. Можно использовать несколько методов для повышения его устойчивости к лососевым вшам.

Геномный отбор (GS) является формой молекулярной селекции и стал очень популярным методом отбора, используемым для большинства видов домашнего скота, а также для нескольких важных видов аквакультуры, таких как лосось и тилапия. Он обеспечивает более высокую точность отбора, чем отбор, основанный только на фенотипах и родословных. Однако генетический прогресс в селективном разведении ограничен наследуемостью измеренных признаков, интервалом поколений вида и необходимостью нацеливания на несколько признаков в целевом объекте разведения. Кроме того, передовые программы разведения обычно являются закрытыми системами и ограничиваются существующей генетической изменчивостью в маточном стаде и новой изменчивостью, которая возникает из-за мутаций novo. CRISPR является одним из методов, который затем предлагает новые решения и возможности.

CRISPR характеризуется как метод GMO light, поскольку он не обязательно означает, что вводится новый ген, он может быть, например, только исправлен, если произошла вредная мутация. ГМО означает генетически модифицированный организм. Существует большой и глобальный спор о том, что следует определять как генетическую модификацию. В нескольких странах (например, США, Канада и Бразилия) генетически модифицированная рыба сегодня разрешена к продаже в качестве пищи. В Норвегии CRISPR до сих пор использовался только в исследованиях, а генетическая модификация строго регулируется Законом о генных технологиях.

ГМО может быть частью решения проблемы лососевых вшей. Проблема в том, что устойчивость вшей имеет полигенное наследование и наследуется от низкой до средней степени, но с технологией CRISPR у нас есть возможность выйти за рамки существующих аллелей и генома атлантического лосося и использовать геномный материал, например, кижуча или горбуши, которые показывают почти полную устойчивость к вшам. [17]

CRISPR — это метод, используемый в организме для изменения структуры ДНК. Существует несколько способов сделать это. Вы можете изменить ген, вставить ген из других организмов, отключить ген или выбить гены. Выбить гены может заставить другие гены компенсировать это. Выключение гена — наименее сложная процедура. Выключение гена часто дает тот же результат, которого можно достичь путем разведения, но это быстрее. Также более вероятно, что животные с небольшими изменениями могут стать человеческой пищей.

Другое применение CRISPR — это безопасный для побега лосось, выращиваемый на фермах, поскольку исследователям теперь удалось отключить ген, который не дает лососю развивать зародышевые клетки. Лосось без зародышевых клеток не может нанести вред местным штаммам лосося генетически, хотя он все еще может сбежать. Однако этот метод все еще не масштабируется, чтобы служить практическим решением для всего лосося, производимого для целей аквакультуры. [18]

Болезнь

В небольших количествах лососевые вши наносят небольшой вред рыбе, хотя если популяция на рыбе увеличивается, это может привести к смерти. Паразиты могут вызвать физическое повреждение плавников рыбы, эрозию кожи, постоянное кровотечение и открытые раны, создавая пути для других патогенов. [11] Морские вши также могут выступать в качестве переносчиков заболеваний между диким и выращенным лососем. [11] Эти веслоногие переносчики стали причиной инфекционной анемии лосося (ИСА) вдоль Атлантического побережья. [19] [20] Вспышка ИСА произошла в Чили в 2007 году, где она быстро распространилась с одной фермы на другую, уничтожив фермы по разведению лосося. [11]

Инфекция лососевых вшей у горбуши ослабляет ионный гомеостаз у молоди горбуши. Гомеостаз необходим для внутренней регуляции температуры тела и уровня pH; этот процесс позволяет рыбе перемещаться из пресной воды в морскую. Нарушение ионного гомеостаза на ранних стадиях молоди может привести к снижению скорости роста, ограничению возможностей плавания и даже смерти. Нарушения гидроминерального баланса могут привести к негативным последствиям на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Высокий уровень заражения лососевыми вшами приводит к ослаблению системы ионного регулирования. [21]

Способность активировать воспалительную реакцию является способом борьбы с инфекцией лососевых вшей. Интенсивность воспалительной реакции контролирует, как быстро паразиты отторгаются организмом. Интенсивность определяется распознаванием и регулированием секреторных/выделительных продуктов лососевых вшей (SEP), которые включают протеазы и простагландин E2 . Морской паразит секретирует SEP в поврежденную кожу лосося, что подавляет протеолитическую активность. Протеолитическая активность увеличивает количество пептидов и аминокислот хозяина, которые могут использоваться в качестве источника питания, и снижает интенсивность воспалительных реакций. [22]

Геном

Геном лососевой вши был секвенирован с использованием различных платформ, и были созданы независимые сборки генома, включая две на уровне хромосом [23] [24] , которые дали сборки длиной от 665 до 790 мегапар оснований (Мбн).

Содержание ядерной ДНК лососевой вши. [25] Гистограммы проточной цитометрии флуоресцентно окрашенных (пропидий йодид, PI) клеток лососевой вши, смешанных с куриными эритроцитами (CEN) и человеческими мононуклеарными клетками (MCN), используемыми в качестве внутренних стандартов. Значения пиков флуоресценции (FL) на оси X указаны в условных единицах, выраженных как номера каналов флуоресценции (значение FL). Значения на оси Y (отсчеты) относятся к числу ядер, подсчитанных на канал. пг = пикограммы ДНК (гаплоид, 1C).

Два цитометрических метода, проточная цитометрия (FCM) и денситометрия с анализом изображений по Фельгену (FIAD), дали измерения 1,3–1,6 пар гигабаз (Гб) в гаплоидном геноме, что соответствует весу ядерной ДНК 1,35–1,61 пикограмм (пг) с различиями между полами. [25] Оценки, полученные с помощью FIAD, составили 1,35 и 1,45 пикограмм (пг) ДНК, в то время как анализы FCM оценили размер в 1,57 и 1,61 пг для взрослых женщин и мужчин соответственно. Было показано, что размер мужского генома постоянно немного больше размера женского генома из-за эрозии W-хромосомы у гетерозиготной женщины. [26]

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что размеры генома лососевых вшей изменчивы и что методы, основанные на последовательности, занижают размер генома примерно на 33%. Наиболее правдоподобным объяснением этого несоответствия может быть то, что повторяющиеся элементы заставляют подходы к секвенированию занижать размер генома [25], как сообщалось для жуков (Coleoptera). [27]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Geoff Boxshall (2013). Walter TC, Boxshall G (ред.). "Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837)". База данных World of Copepods . Всемирный реестр морских видов . Получено 8 октября 2013 г.
  2. ^ Саймон Р.М. Джонс; Джина Проспери-Порта; Элия ​​Ким; Пол Кэллоу; Н. Брент Харгривз (2006). «Встреча Lepeophtheirus Salmonis и Caligus clemensi (Copepoda: Caligidae) на трехиглой колюшке Gasterosteus aculeatus в прибрежной Британской Колумбии». Журнал паразитологии . 92 (3): 473–480. дои : 10.1645/GE-685R1.1. JSTOR  40058517. PMID  16883988. S2CID  41370981.
  3. ^ Кристиана Эйхнер, Петтер Фрост, Бьярте Дисвик, Инге Йонассен, Бьорн Кристиансен и Фрэнк Нильсен (2008). «Транскриптомы лососевой воши (Lepeophtheirus Salmonis) во время постлиньочного созревания и яйценоскости, выявленные с помощью EST-секвенирования и микрочипового анализа». БМК Геномика . 9 :126. дои : 10.1186/1471-2164-9-126 . ПМК 2329643 . ПМИД  18331648. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ ab "Sea Lice". Институт морской среды. Институт морской среды , nd Web. 10 декабря 2013 г. < "Sea Lice". Архивировано из оригинала 2013-12-14 . Получено 2013-12-11 .>.
  5. ^ Naturforskning. "Лососевые вши на морской форели и атлантическом лососе". Архивировано из оригинала 2021-12-15 . Получено 4 февраля 2019 г. – через YouTube.
  6. ^ Торстад, Э.Б.; Тодд, компакт-диск; Углем, я; Бьёрн, Пенсильвания; Гарган, П.Г.; Воллсет, кВт; Халттунен, Э; Колос, С; Берг, М; Финстад, Б (20 августа 2015 г.). «Воздействие лососевых вшей Lepeophtheirus Salmonis на дикую морскую форель: Salmo trutta — обзор литературы». Взаимодействие аквакультуры и окружающей среды . 7 (2). Межисследовательский научный центр: 91–113. дои : 10.3354/aei00142 . hdl : 10023/7295 . ISSN  1869-215Х. Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  7. ^ Мартин Кркошек, Дженнифер С. Форд, Александра Мортон, Субхаш Леле, Рэнсом А. Майерс и Марк А. Льюис (2007). «Сокращение популяций дикого лосося в связи с паразитами, вызванными выращиванием лосося на фермах» (PDF) . Science . 318 (5857): 1772–1775. Bibcode :2007Sci...318.1772K. doi :10.1126/science.1148744. PMID  18079401. S2CID  86544687. Архивировано из оригинала (PDF) 27.08.2011.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ ab PA Heuch; Дж. Р. Нордхаген; Т. А. Шрам (2000). «Продуцирование яиц лососевой вши [ Lepeophtheirus Salmonis (Krøyer)] в зависимости от происхождения и температуры воды». Исследования аквакультуры . 31 (11): 805–814. дои : 10.1046/j.1365-2109.2000.00512.x.
  9. ^ abc "Жизненный цикл лососевой воши". Институт морского хозяйства . Получено 4 февраля 2019 г.
  10. ^ Центр исследования морских вшей (2020), SLRC - Жизненный цикл лососевой вши (Lepeophtheirus salmonis), DataverseNO, doi :10.18710/gqtyyl , получено 06.04.2022
  11. ^ abcdefg «Морские вши». Выращиваемые и опасные. Np, nd Web. 10 декабря 2013 г. <http://www.farmedanddangerous.org/salmon-farming-problems/environmental-impacts/sea-lice/>.
  12. ^ ab "Кризис в лососевом хозяйстве". The Guardian . Получено 31 марта 2017 г.
  13. ^ Айвс, Стивен К.; Армстронг, Джон Д.; Коллинз, Кэтрин; Мориарти, Мидхб; Мюррей, Александр Г. (2023-03-23). ​​«Насыщение лососевыми вшами атлантического лосося смолтами, связанное с ухудшением благополучия и повышением смертности популяции». Aquaculture Environment Interactions . 15 : 73–83. doi : 10.3354/aei00453 . ISSN  1869-215X.
  14. ^ Тарангер, Гейр Лассе; Карлсен, Орьян; Баннистер, Раймонд Джон; Гловер, Кевин Алан; Хуса, Вивиан; Карлсбакк, Эгиль; Квамме, Бьёрн Олав; Боксаспен, Карин Крун; Бьёрн, Пол Арне; Финстад, Бенгт; Мадхун, Абдулла Сами; Мортон, Х. Крейг; Свосанд, Терье (01 марта 2015 г.). «Оценка риска воздействия норвежского выращивания атлантического лосося на окружающую среду». Журнал морских наук ICES . 72 (3): 997–1021. doi : 10.1093/icesjms/fsu132. hdl : 11250/282826 . ISSN  1095-9289.
  15. ^ Tully, O.; Nolan, DT (2002-09-24). «Обзор популяционной биологии и взаимодействий хозяин–паразит морской вши Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae)». Паразитология . 124 (7): 165–182. doi :10.1017/S0031182002001889. ISSN  1469-8161.
  16. ^ Бурлаге, Аннет С.; Шреста, Шайлеш; Лейнонен, Илкка; Янсен, Мона Двердал; Реви, Кроуфорд В.; Ривз, Аарон; Тома, Луиза (15 февраля 2024 г.). «Меры борьбы с морскими вшами для выращиваемого атлантического лосося (Salmo salar) в Шотландии: затраты и эффективность». Аквакультура . 580 : 740274. doi : 10.1016/j.aquacultural.2023.740274. ISSN  0044-8486.
  17. ^ Розендаль, Г. Кристин; Олесен, Ингрид (2022). «Преодоление барьеров в разведении для повышения устойчивости к вшам у выращиваемого атлантического лосося: исследование случая из Норвегии» (PDF) . Аквакультура . 548 : 737574. Bibcode :2022Aquac.54837574R. doi : 10.1016/j.aquaculture.2021.737574 . S2CID  242696378.
  18. ^ "Генредигеринг и Криспр" . Bioteknologirådet (на норвежском букмоле) . Проверено 6 мая 2022 г.
  19. ^ BH Dannevig; KE Thorud (1999). "Другие вирусные заболевания и агенты холодноводных рыб: инфекционная анемия лосося, заболевание поджелудочной железы и вирусный эритроцитинекроз". В Patrick TK Woo; David W. Bruno (ред.). Вирусные, бактериальные и инфекции . {Болезни и расстройства рыб. Том 3. Уоллингфорд и Нью-Йорк: { CAB International (CABI). стр. 149–175. ISBN 978-1-84593-554-2.
  20. ^ Ветеринарные службы APHIS, Техническая записка по инфекционной анемии лосося. 2002, Министерство сельского хозяйства США.
  21. ^ Brauner, CJ, Sackville, M., Gallagher, Z., Tang, S., Nendick, L., & Farrell, AP (2012). Физиологические последствия лососевой вши ( Lepeophtheirus salmonis ) для молоди горбуши ( Oncorhynchus gorbuscha): последствия для экологии и управления диким лососем, а также для аквакультуры лосося. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences , 367(1596), 1770-1779.
  22. ^ Джонс, С. и Джонсон, С. (2015). Биология морских вшей, Lepeophtheirus salmonis и Caligus spp., в западной и восточной Канаде.
  23. ^ Скерн-Маурицен, Расмус; Мальде, Кетил; Эйхнер, Кристиана; Дондруп, Майкл; Фурманек, Томаш; Бенье, Франсуа; Комисарчук, Анна Зофья; Нун, Майкл; Далвин, Сасси; Эдвардсен, Рольф Б.; Клагес, Свен; Хюттель, Бруно; Штубер, Курт; Гротмол, Синдре; Карлсбакк, Эгиль (2 августа 2021 г.). «Геном лососевой вши: особенности веслоногих ракообразных и паразитарные адаптации». Геномика . 113 (6): 3666–3680. дои : 10.1016/j.ygeno.2021.08.002. HDL : 11250/2777339 . ISSN  0888-7543. PMID  34403763.
  24. ^ Мессмер, Эмбер М.; Леонг, Йонг С.; Рондо, Эрик Б.; Мюллер, Анита; Деспинс, Коди А.; Минкли, Дэвид Р.; Кент, Мэтью П.; Лиен, Сигбьёрн; Бойс, Брэд; Моррисон, Дайан; Фаст, Марк Д.; Норман, Джозеф Д.; Данцманн, Рой Г.; Куп, Бен Ф. (2018-03-05). «Чип 200K SNP выявляет новый генотип тихоокеанской лососевой вши, связанный с дифференциальной эффективностью эмамектин бензоата». Marine Genomics . 40 : 45–57. Bibcode : 2018MarGn..40...45M. doi : 10.1016/j.margen.2018.03.005. hdl : 11250/2572828 . ISSN  1874-7787. PMID  29673959.
  25. ^ abc Wyngaard, Grace A.; Skern-Mauritzen, Rasmus; Malde, Ketil; Prendergast, Rachel; Peruzzi, Stefano (2022-04-22). «Геном лососевой вши может быть намного больше, чем предполагает секвенирование». Scientific Reports . 12 (1): 6616. Bibcode :2022NatSR..12.6616W. doi :10.1038/s41598-022-10585-2. ISSN  2045-2322. PMC 9033869 . PMID  35459797.  В данной статье использован текст из этого источника, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  26. ^ Бахтрог, Дорис (2006-10-07). «Динамический взгляд на эволюцию половых хромосом». Current Opinion in Genetics & Development . 16 (6): 578–585. doi :10.1016/j.gde.2006.10.007. ISSN  0959-437X. PMID  17055249.
  27. ^ Pflug, James M.; Holmes, Valerie Renee; Burrus, Crystal; Johnston, J. Spencer; Maddison, David R. (2020-06-29). «Измерение размеров генома с использованием глубины считывания, k-меров и проточной цитометрии: методологические сравнения у жуков (Coleoptera)». G3: Гены, геномы, генетика . 10 (9): 3047–3060. doi : 10.1534/g3.120.401028. ISSN  2160-1836. PMC 7466995. PMID 32601059  . 

Внешние ссылки