Лошадиные

Семейство копытных млекопитающих

Equidae (обычно известное как семейство лошадиных ) — таксономическое семейство лошадей и родственных им животных, включая современных лошадей, ослов и зебр , а также множество других видов , известных только по ископаемым остаткам . Семейство эволюционировало около 50 миллионов лет назад из небольшого многопалого копытного в более крупных однопалых животных. Все современные виды относятся к роду Equus , который возник в Северной Америке. Equidae принадлежит к отряду непарнокопытных , который включает современных тапиров и носорогов , а также несколько вымерших семейств. Оно более конкретно сгруппировано в надсемействе Equoidea , единственным другим семейством является вымершее Palaeotheriidae .

Термин «непарнокопытные» относится к любому члену этого семейства, включая любых лошадей .

Эволюция

Вымершие лошадиные восстановлены в масштабе. Слева направо: Mesohippus , Neohipparion , Eohippus , Equus scotti и Hypohippus

Древнейшие известные окаменелости , отнесенные к Equidae, были найдены в Северной Америке и датируются эпохой раннего эоцена , 54 миллиона лет назад. Когда-то их относили к роду Hyracotherium , но типовой вид этого рода теперь считается палеотерием . Другие виды были разделены на разные роды. Эти ранние непарнокопытные были животными размером с лисицу с тремя пальцами на задних лапах и четырьмя на передних. Они были травоядными, питающимися относительно мягкими растениями, и уже были приспособлены к бегу. Сложность их мозга предполагает, что они уже были внимательными и умными животными. ^[2] Более поздние виды уменьшили количество пальцев и развили зубы, более приспособленные для измельчения травы и другой жесткой растительной пищи.

Лошадиные, как и другие непарнокопытные, являются ферментерами заднего отдела кишечника . У них развились специализированные зубы, которые режут и разрезают жесткую растительную массу, чтобы приспособиться к их волокнистой диете. ^[3] Их, по-видимому, неэффективная стратегия пищеварения является результатом их размера на момент эволюции, ^[4] поскольку им уже пришлось бы быть относительно крупными млекопитающими, чтобы поддерживать себя такой стратегией.

Семейство стало относительно разнообразным в эпоху миоцена ^[5] , с появлением многих новых видов. К этому времени непарнокопытные стали больше похожи на лошадей, развив типичную форму тела современных животных. ^[6] Многие из этих видов переносили основной вес своего тела на центральный третий палец ноги, в то время как другие стали редуцироваться и едва касались земли, если вообще касались. Единственный выживший род, Equus , эволюционировал к эпохе раннего плейстоцена и быстро распространился по всему миру. ^[7]

Классификация

Скелеты

Проторогиппус

Гиппарион

Equus ( лошадь Пржевальского )

• Отряд непарнокопытные (помимо лошадиных, непарнокопытные включают четыре вида тапиров в одном роде , а также пять современных видов (принадлежащих к четырем родам) носорогов .) † указывает на вымершие таксоны.
  • Семейство Лошадиные
    • Подсемейство † Hyracotheriinae
      • Род † Эпигиппус
      • Род † Haplohippus
      • Род † Eohippus
      • Род † Миниппус ^[8]
      • Род † Orohippus
      • Род † Pliolophus
      • Род † Protorohippus
      • Род † Sifrhippus
      • Род † Xenicohippus ^[8]
    • Подсемейство † Anchitheriinae
      • Род † Anchitherium
      • Род † Archaeohippus
      • Род † Десматиппус
      • Род † Hypohippus
      • Род † Калобатиппус
      • Род † Мегагиппус
      • Род † Mesohippus
      • Род † Miohippus
      • Род † Parahippus
      • Род † Sinohippus
    • Подсемейство Лошадиные
      • Род † Merychippus
      • Род † Scaphohippus
      • Род † Acritohippus
      • Племя † Гиппарионины
        • Род † Eurygnathohippus
        • Род † Гиппарион
        • Род † Гиппотерий
        • Род † Nannippus
        • Род † Neohipparion
        • Род † Proboscidipparion
        • Род † Pseudhipparion
      • Племя Эквини
        • Род † Haringtonhippus ^[9]
        • Род † Heteropliohippus ^[10]
        • Род † Parapliohippus ^[10]
        • Подтриба Protohippina
          • Род † Calippus
          • Род † Protohippus
        • Подтриба Equina
          • Род † Астрогиппус
          • Род † Dinohippus
          • Род Equus (22 вида, 7 современных )
            • Equus ferus Дикая лошадь
              • Equusferus caballus Домашняя лошадь
              • †Equus ferus ferus Тарпан
              • Equusferus przewalski Лошадь Пржевальского
            • † Алжирская лошадь ^[11]
            • † Аляскинский конь
            • † Equus lambei Юконская дикая лошадь
            • † Equus niobrarensis
            • † Шотландская лошадь
            • † Equus conversidens Мексиканская лошадь
            • † Equus semiplicatus
            • Подрод † Amerhippus (этот подрод и его виды, возможно, являются синонимами E. ferus ) ^[12]
              • † Equus andium
              • † Equus neogeus
              • † Equus insulatus
            • Подрод Asinus
              • Equus africanus Африканский дикий осел
                • Equus africanus africanus нубийский дикий осел
                • Equus africanus asinus Домашний осел
                • † Equus africanus atlanticus Атласский дикий осел
                • Equus africanus somalicus Сомалийский дикий осел
              • Equus hemionus Onager или азиатский дикий осел
                • Equus hemionus hemionus Монгольский дикий осел
                • † Equus hemionus hemippus сирийский дикий осел
                • Equus hemionus khur Индийский дикий осел
                • Equus hemionus кулан Туркменский кулан
                • Онагр Equus hemionus Персидский онагр
              • Equus kiang Кианг
                • Equus kiang chu Северный кианг
                • Equus kiang kiang Западный кианг
                • Equus kiang holderi Восточный кианг
                • Equus kiang polyodon Южный кианг
              • † Equus hydruntinus Европейский осел
              • † Equus altidens
              • † Equus tabeti
              • † Equus melkiensis
              • † Equus graziosii
            • Подрод Hippotigris ^[a]
              • Equus grevyi Зебра Греви
              • † Equus koobiforensis
              • † Equus oldowayensis
              • Equus quagga Равнинная зебра
                • Equus quagga boehmi Зебра Гранта
                • Equus quagga borensis Безгривая зебра
                • Equus quagga burchellii Зебра Бурчелла
                • Equus quagga chapmani Зебра Чепмена
                • Equus quagga crawshayi Зебра Кроушей
                • † Equus quagga quagga Квагга
                • Equus quagga selousi Зебра Селуса
              • Equus zebra Горная зебра
                • Equus zebra hartmannae Горная зебра Хартмана
                • Equus zebra зебра Капская горная зебра
              • † Equus capensis
              • † Мавританская лошадь
            • Подрод † Parastylidequus
              • † Equus parastylidens Лошадь лося
            • †Подрод Sussemionus ^[15]
              • † Equus ovodovi ^[16]
            • incertae sedis
              • † Equus simplicidens Хагерманская лошадь
              • † Equus cumminsii
              • † Equus livenzovensis
              • † Equus sanmeniensis
              • † Equus teilhardi
              • † Equus numidicus
              • † Equus plicidens
              • † Equus cedralensis
              • †Группа Equus stenonis
                • † Equus stenonis Стенон зебра
                  • † Equus stenonis guthi
                  • † Equus stenonis senezensis
                  • † Гиппотигрис памирский ( Hippotigris pamirensis )
                  • † Equus stenonis petraloniensis
                  • † Equus stenonis vireti
                • † Equus sivalensis
                • † Equus stehlini
                • † Equus sussenbornensis
                • † Equus verae
                • † Equus namadicus
              • †подрод Allozebra
                • † Equus (A.) occidentalis западная лошадь
          • † Equus (A.) excelsus
            • • †подрод Hesperohippus
                • † Equus (H.) pacificus
                • † Equus (H.) mexicanus
              • † Equus complicatus
              • † Equus fraternus ^[17]
              • † Большая лошадь
              • † Гигантская лошадь
              • † Гребненосная лошадь
              • † Equus crenidens
          • Род † Cremohipparion
          • Род † Гиппидион
          • Род † Pliohippus

Примечания

1. Хотя равнинные и горные зебры были помещены в Hippotigris , а зебра Греви в Dolichohippus , Вилструп и др. (2013) обнаружили, что равнинные зебры и зебра Греви более тесно связаны. ^[13] Гроувс и Белл (2004) помещают все три вида в подрод Hippotigris . ^[14]

Ссылки

1. "PBDB". paleobiodb.org . Получено 2021-07-18 .
2. Палмер, Д., ред. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 255. ISBN 1-84028-152-9.
3. Энгельс, Сандра; Шульц, Джулия А. (июнь 2019 г.). «Эволюция рабочего хода у ранних Equoidea (Perissodactyla, Mammalia)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 99 (2): 271–291. Bibcode : 2019PdPe...99..271E. doi : 10.1007/s12549-018-0341-4. ISSN  1867-1594. S2CID  133808650.
4. Янис, Кристин (1976). «Эволюционная стратегия лошадиных и происхождение рубцового и слепокишечного пищеварения». Эволюция . 30 (4): 757–774. doi : 10.1111/j.1558-5646.1976.tb00957.x . ISSN  1558-5646. PMID  28563331. S2CID  5053639.
5. Канталапьедра, Хуан Л.; Санисдро, Оскар Л.; Кантеро, Энрике; Прадо, Хосе Луис; Альберди, Мª Тереза ​​Луис (4 августа 2023 г.). «Эволюционная радиация непарнокопытных». В Принсе, Герберт Х.; Гордон, Ян Дж. (ред.). Непарнокопытные: набор великолепных видов . Увлекательные науки о жизни. Спрингер. стр. 27–45. дои : 10.1007/978-3-031-27144-1_2. ISBN 978-3-031-27143-4– через www.springer.com.
6. MacFadden, BJ (18 марта 2005 г.). "Ископаемые лошади — доказательства эволюции" (PDF) . Science . 307 (5716): 1728–1730. doi :10.1126/science.1105458. PMID  15774746. S2CID  19876380.
7. Savage, RJG & Long, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство. Нью-Йорк: Факты в архиве. С. 200–204. ISBN 0-8160-1194-X.
8. Froehlich, DJ (февраль 2002 г.). «Quo vadis eohippus? Систематика и таксономия непарнокопытных раннего эоцена (Perissodactyla)». Zoological Journal of the Linnean Society . 134 (2): 141–256. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00005.x .
9. Хей, Оливер П. (1915). «Вклад в познание млекопитающих плейстоцена Северной Америки». Труды Национального музея США. 48 (2086): 535–549. doi :10.5479/si.00963801.48-2086.515
10. Браво-Куэвас, В.М.; Феррускиа-Виллафранка, И. (2010). «Самая старая запись о лошадиных (Mammalia: Equidae) из Мексики» (PDF) . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 27 (3): 593–603 . Проверено 14 августа 2020 г. .
11. Аураг, Хасан; и др. (1999). «Les équidés du Pléstocène Superior de la grotte Zouhrah à El Harhoura, Maroc». Четвернер (на французском языке). 10 : 283–292. дои : 10.3406/quate.1999.1649.
12. Орландо, Л.; и др. (2008). «Древняя ДНК проясняет эволюционную историю американских непарнокопытных позднего плейстоцена». Журнал молекулярной эволюции . 66 (5): 533–538. Bibcode : 2008JMolE..66..533O. doi : 10.1007/s00239-008-9100-x. PMID  18398561. S2CID  19069554.
13. Vilstrup, Julia T.; et al. (2013). "Митохондриальная филогеномика современных и древних непарнокопытных". PLOS ONE . 8 (2): e55950. Bibcode : 2013PLoSO...855950V. doi : 10.1371/journal.pone.0055950 . PMC 3577844. PMID  23437078 . 
14. Гроувс, CP; Белл, CH (2004). «Новые исследования по таксономии рода зебр Equus , подрода Hippotigris ». Mammalian Biology . 69 (3): 182–196. Bibcode : 2004MamBi..69..182G. doi : 10.1078/1616-5047-00133.
15. Эйзенманн, Вера (март 2010 г.). «Sussemionus, новый подрод Equus (Perissodactyla, Mammalia)». Comptes Rendus Biologies . 333 (3): 235–240. doi :10.1016/j.crvi.2009.12.013. ПМИД  20338542.
16. Эйзенманн, Вера; Васильев, Сергей (сентябрь 2011 г.). «Неожиданная находка нового вида Equus (Mammalia, Perissodactyla), принадлежащего предположительно вымершему подроду, в позднеплейстоценовых отложениях Хакасии (Юго-Западная Сибирь)». Geodiversitas . 33 (3): 519–530. doi :10.5252/g2011n3a5. S2CID  128625427.
17. "Fossilworks: Equus fraternus". fossilworks.org . Получено 17 декабря 2021 г. .