stringtranslate.com

Обонятельная луковица

Коронарное изображение ядер основных клеток обонятельной луковицы мыши .
Синий — гломерулярный слой;
Красный — наружный плексиформный и митральный слой клеток;
Зеленый — внутренний плексиформный и зернистый слой клеток.
Верхняя часть изображения — дорсальная сторона, правая часть изображения — латеральная сторона. Масштаб от вентральной к дорсальной стороне составляет приблизительно 2 мм.

Обонятельная луковица ( лат . bulbus olfactorius ) — это нейронная структура переднего мозга позвоночных , участвующая в обонянии , чувстве запаха . Она отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалевидное тело , орбитофронтальную кору (ОФК) и гиппокамп , где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении.

Луковица разделена на две отдельные структуры: главную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу. Главная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через грушевидную кору первичной обонятельной коры и напрямую проецируется из главной обонятельной луковицы в определенные области миндалевидного тела. Дополнительная обонятельная луковица находится в дорсо-задней области главной обонятельной луковицы и образует параллельный путь.

Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии , тогда как раздражение крючковидного отростка может привести к обонятельным и вкусовым галлюцинациям.

Поток обонятельной информации от рецепторов к слою клубочков

Структура

У большинства позвоночных обонятельная луковица является самой ростральной (передней) частью мозга, как это видно у крыс. Однако у людей обонятельная луковица находится на нижней (нижней) стороне мозга. Обонятельная луковица поддерживается и защищена решетчатой ​​пластинкой решетчатой ​​кости , которая у млекопитающих отделяет ее от обонятельного эпителия и которая пронизана аксонами обонятельных нервов . Луковица разделена на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу.

Слои

Основная обонятельная луковица имеет многослойную клеточную архитектуру . В порядке от поверхности к центру слои следующие:

Обонятельная луковица передает информацию о запахе из носа в мозг и, таким образом, необходима для надлежащего обоняния. Как нейронная цепь , гломерулярный слой получает прямой вход от афферентных нервов , состоящих из аксонов приблизительно десяти миллионов обонятельных рецепторных нейронов в обонятельной слизистой оболочке , области носовой полости . Концы аксонов группируются в сферические структуры, известные как клубочки, так что каждый клубочек получает вход в первую очередь от обонятельных рецепторных нейронов, которые экспрессируют один и тот же обонятельный рецептор . Клубочковый слой обонятельной луковицы является первым уровнем синаптической обработки . [1]

Слой клубочков представляет собой пространственную карту запахов, организованную по химической структуре одорантов, такой как функциональная группа и длина углеродной цепи. Эта пространственная карта разделена на зоны и кластеры, которые представляют собой похожие клубочки и, следовательно, похожие запахи. Один кластер, в частности, связан с резкими, испорченными запахами, которые представлены определенными химическими характеристиками. Эта классификация может быть эволюционной, чтобы помочь идентифицировать пищу, которая больше не пригодна для употребления в пищу. Пространственная карта слоя клубочков может использоваться для восприятия запаха в обонятельной коре. [2]

Следующий уровень синаптической обработки в обонятельной луковице происходит во внешнем плексиформном слое, между клубочковым слоем и слоем митральных клеток. Внешний плексиформный слой содержит астроциты , интернейроны и некоторые митральные клетки. Он не содержит много клеточных тел , а в основном дендриты митральных клеток и ГАМКергические гранулярные клетки [3], также пронизанные дендритами нейронов, называемых митральными клетками , которые, в свою очередь, выходят в обонятельную кору . Многочисленные типы интернейронов существуют в обонятельной луковице, включая перигломерулярные клетки , которые синапсируют внутри и между клубочками, и гранулярные клетки, которые синапсируют с митральными клетками. Гранулярный клеточный слой является самым глубоким слоем в обонятельной луковице. Он состоит из дендродендритических гранулярных клеток, которые синапсируют со слоем митральных клеток. [4]

Функция

Эта часть мозга получает ощущения запаха. Как нейронная цепь, обонятельная луковица имеет один источник сенсорного входа (аксоны от обонятельных рецепторных нейронов обонятельного эпителия) и один выход (аксоны митральных клеток). В результате, как правило, предполагается, что она функционирует как фильтр , в отличие от ассоциативной цепи, которая имеет много входов и много выходов. Однако обонятельная луковица также получает информацию «сверху вниз» из таких областей мозга, как обонятельная кора , миндалевидное тело , неокортекс , гиппокамп , голубое пятно и черная субстанция . [5] Ее потенциальные функции можно отнести к четырем неисключительным категориям: [ требуется ссылка ]

Хотя все эти функции теоретически могут возникнуть из схемы схемы обонятельной луковицы, неясно, какие из этих функций, если таковые имеются, выполняются исключительно обонятельной луковицей. По аналогии с похожими частями мозга, такими как сетчатка , многие исследователи сосредоточились на том, как обонятельная луковица фильтрует входящую информацию от рецепторных нейронов в пространстве, или как она фильтрует входящую информацию во времени. В основе этих предлагаемых фильтров лежат два класса интернейронов: перигломерулярные клетки и гранулярные клетки. Обработка происходит на каждом уровне основной обонятельной луковицы, начиная с пространственных карт, которые классифицируют запахи в слое клубочков. [2]

Интернейроны во внешнем плексиформном слое реагируют на пресинаптические потенциалы действия и демонстрируют как возбуждающие постсинаптические потенциалы , так и тормозные постсинаптические потенциалы . Нейронная активация изменяется во времени, существуют периоды быстрой, спонтанной активации и медленной модуляции активации. Эти паттерны могут быть связаны с обнюхиванием или изменением интенсивности и концентрации одоранта. [3] Временные паттерны могут оказывать влияние на более позднюю обработку пространственного осознания одоранта. [ требуется ссылка ] Например, синхронизированные последовательности спайков митральных клеток, по-видимому, помогают лучше различать похожие запахи, чем когда эти последовательности спайков не синхронизированы. [6] Хорошо известная модель [7] заключается в том, что бульбарная нейронная цепь преобразует информацию о запахе в рецепторах в популяционный паттерн нейронной колебательной активности [8] в популяции митральных клеток, [7] и этот паттерн затем распознается ассоциативными воспоминаниями обонятельных объектов в обонятельной коре. [9] [10] Обратная связь сверху вниз от обонятельной коры к обонятельной луковице модулирует реакции бульбарной системы, так что, например, луковица может адаптироваться к уже существующему обонятельному фону, чтобы выделить запах переднего плана из смеси запахов для распознавания, [10] [11] или может усилить чувствительность к целевому запаху во время поиска запаха. [12] [10] Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии , тогда как раздражающее повреждение крючка может привести к обонятельным и вкусовым галлюцинациям. [ необходима ссылка ]

Боковое торможение

Наружный плексиформный слой

Интернейроны во внешнем плексиформном слое осуществляют обратную связь с митральными клетками для управления обратным распространением . Они также участвуют в латеральном торможении митральных клеток. Это торможение является важной частью обоняния, поскольку оно помогает в различении запахов, уменьшая срабатывание в ответ на фоновые запахи и дифференцируя ответы обонятельных нервных входов в слое митральных клеток. [1] Торможение слоя митральных клеток другими слоями способствует различению запахов и обработке более высокого уровня, модулируя выход из обонятельной луковицы. Эти гиперполяризации во время стимуляции запахом формируют ответы митральных клеток, делая их более специфичными для запаха. [4]

Отсутствует информация о функции внутреннего плексиформного слоя, который находится между слоем митральных клеток и слоем зернистых клеток. [ необходима цитата ]

Слой зернистых клеток

Базальные дендриты митральных клеток соединены с интернейронами, известными как гранулярные клетки , которые по некоторым теориям производят латеральное торможение между митральными клетками. Синапс между митральными и гранулярными клетками относится к редкому классу синапсов, которые являются «дендро-дендритными», что означает, что обе стороны синапса являются дендритами, которые высвобождают нейротрансмиттер. В этом конкретном случае митральные клетки высвобождают возбуждающий нейротрансмиттер глутамат , а гранулярные клетки высвобождают тормозной нейротрансмиттер гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). В результате своей двунаправленности дендро-дендритный синапс может заставить митральные клетки ингибировать себя (аутоингибирование), а также соседние митральные клетки (латеральное торможение). Более конкретно, слой гранулярных клеток получает возбуждающие сигналы глутамата от базальных дендритов митральных и пучковых клеток. Клетка гранулы, в свою очередь, высвобождает ГАМК, чтобы вызвать ингибирующий эффект на митральную клетку. Больше нейротрансмиттера высвобождается из активированной митральной клетки в связанный дендрит клетки гранулы, делая ингибирующий эффект от клетки гранулы к активированной митральной клетке сильнее, чем у окружающих митральных клеток. [4] Неясно, какова будет функциональная роль латерального торможения, хотя оно может быть вовлечено в повышение соотношения сигнал-шум сигналов запаха путем подавления базальной частоты срабатывания окружающих неактивированных нейронов. Это, в свою очередь, способствует различению запахов. [1] Другие исследования предполагают, что латеральное торможение способствует дифференцированным реакциям на запахи, что помогает в обработке и восприятии различных запахов. [4] Также имеются данные о холинергических эффектах на клетки гранулы, которые усиливают деполяризацию клеток гранулы, делая их более возбудимыми, что, в свою очередь, усиливает торможение митральных клеток. Это может способствовать более специфическому выходу обонятельной луковицы, который будет больше напоминать гломерулярную карту запахов. [13] [14] Обоняние отличается от других сенсорных систем , где периферические сенсорные рецепторы имеют реле в промежуточном мозге . Следовательно, обонятельная луковица играет эту роль для обонятельной системы .

Дополнительная обонятельная луковица

У позвоночных дополнительная обонятельная луковица (AOB), которая находится в дорсо-постериорной области основной обонятельной луковицы, образует параллельный путь, независимый от основной обонятельной луковицы. Вомероназальный орган посылает проекции в дополнительную обонятельную луковицу [15] [16], что делает его второй стадией обработки дополнительной обонятельной системы . Как и в основной обонятельной луковице, аксональный вход в дополнительную обонятельную луковицу образует синапсы с митральными клетками внутри клубочков. Дополнительная обонятельная луковица получает аксональный вход от вомероназального органа , отдельного сенсорного эпителия от основного обонятельного эпителия , который обнаруживает химические стимулы, имеющие отношение к социальному и репродуктивному поведению, но, вероятно, также и общие одоранты. [17] Была выдвинута гипотеза, что для того, чтобы включить вомероназальный насос, основной обонятельный эпителий должен сначала обнаружить соответствующий запах. [18] Однако возможность того, что вомероназальная система работает параллельно или независимо от общих обонятельных сигналов, пока не исключена.

Вомероназальные сенсорные нейроны обеспечивают прямые возбуждающие входы для основных нейронов AOB, называемых митральными клетками [19] , которые передаются в миндалевидное тело и гипоталамус и, следовательно, напрямую участвуют в активности половых гормонов и могут влиять на агрессивность и брачное поведение. [20] Аксоны вомероназальных сенсорных нейронов выражают определенный тип рецепторов, которые, в отличие от того, что происходит в основной обонятельной луковице, расходятся между 6 и 30 клубочками AOB. Дендритные окончания митральных клеток проходят через драматический период нацеливания и кластеризации сразу после пресинаптического объединения аксонов сенсорных нейронов. Связность вомерназальных сенсорных гломерных нейронов с митральными клетками является точной, причем дендриты митральных клеток нацелены на клубочки . [19] Существуют доказательства против наличия функциональной дополнительной обонятельной луковицы у людей и других высших приматов. [21]

AOB делится на две основные подобласти, переднюю и заднюю, которые получают разделенные синаптические входы от двух основных категорий вомероназальных сенсорных нейронов, V1R и V2R соответственно. Это выглядит как четкая функциональная специализация, учитывая дифференциальную роль двух популяций сенсорных нейронов в обнаружении химических стимулов разного типа и молекулярной массы. Хотя это, по-видимому, не поддерживается централизованно, где сходятся проекции митральных клеток с обеих сторон AOB. Явным отличием схемы AOB по сравнению с остальной частью луковицы является ее гетерогенная связь между митральными клетками и вомероназальными сенсорными афферентами в нейропильных клубочках. Митральные клетки AOB действительно контактируют через апикальные дендритные отростки клубочков, образованных афферентами разных рецепторных нейронов, тем самым нарушая правило «один рецептор — один нейрон», которое обычно действует для основной обонятельной системы. Это подразумевает, что стимулы, воспринимаемые через VNO и обрабатываемые в AOB, подвергаются другому и, вероятно, более сложному уровню обработки. Соответственно, митральные клетки AOB демонстрируют явно иные паттерны срабатывания по сравнению с другими нейронами бульбарной проекции. [22] Кроме того, нисходящий вход в обонятельную луковицу по-разному влияет на обонятельные выходы. [23]

Дальнейшая обработка

Обонятельная луковица отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалевидное тело , орбитофронтальную кору (ОФК) и гиппокамп , где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через грушевидную кору первичной обонятельной коры и напрямую проецируется из основной обонятельной луковицы в определенные области миндалевидного тела. [24] Миндалевидное тело передает обонятельную информацию в гиппокамп . Орбитофронтальная кора, миндалевидное тело, гиппокамп, таламус и обонятельная луковица имеют множество взаимосвязей, напрямую и косвенно через кору первичной обонятельной коры. Эти связи указывают на связь между обонятельной луковицей и высшими областями обработки, в частности, связанными с эмоциями и памятью. [24]

Миндалевидное тело

Ассоциативное обучение между запахами и поведенческими реакциями происходит в миндалевидном теле . Запахи служат подкрепителями или наказывающими факторами в процессе ассоциативного обучения; запахи, которые возникают с положительными состояниями, усиливают поведение, которое привело к положительному состоянию, в то время как запахи, которые возникают с отрицательными состояниями, делают противоположное. Сигналы запаха кодируются нейронами в миндалевидном теле с поведенческим эффектом или эмоцией, которую они производят. Таким образом, запахи отражают определенные эмоции или физиологические состояния. [25] Запахи становятся связанными с приятными и неприятными реакциями, и в конечном итоге запах становится сигналом и может вызвать эмоциональную реакцию. Эти ассоциации запаха способствуют эмоциональным состояниям, таким как страх. Визуализация мозга показывает, что активация миндалевидного тела коррелирует с приятными и неприятными запахами, отражая связь между запахами и эмоциями. [25]

Гиппокамп

Гиппокамп также помогает в обонятельной памяти и обучении. Несколько процессов обонятельной памяти происходят в гиппокампе. Подобно процессу в миндалевидном теле, запах связан с определенным вознаграждением, т. е. запах пищи с получением пищи. [ 26] Запах в гиппокампе также способствует формированию эпизодической памяти ; воспоминаний о событиях в определенном месте или времени. Время, в которое определенные нейроны активизируются в гиппокампе, связывается нейронами со стимулом, таким как запах. Представление запаха в другое время может вызвать вспоминание воспоминания, поэтому запах помогает в восстановлении эпизодических воспоминаний. [26]

Обонятельное кодирование в Habenula

У низших позвоночных (миноги и костистые рыбы) аксоны митральных клеток (главных обонятельных нейронов) проецируются исключительно в правое полушарие Habenula асимметричным образом. Сообщается, что дорсальные Habenula (Hb) функционально асимметричны с преобладанием обонятельных реакций в правом полушарии. Было также показано, что нейроны Hb спонтанно активны даже при отсутствии обонятельной стимуляции. Эти спонтанно активные нейроны Hb организованы в функциональные кластеры, которые, как предполагалось, управляют обонятельными реакциями. (Jetti, SK. et al. 2014, Current Biology)

Модели депрессии

Дальнейшие доказательства связи между обонятельной луковицей и эмоциями и памятью показаны с помощью моделей депрессии у животных . Удаление обонятельной луковицы у крыс эффективно вызывает структурные изменения в миндалевидном теле и гиппокампе и поведенческие изменения, аналогичные таковым у человека с депрессией. Исследователи используют крыс с резекцией обонятельной луковицы для изучения антидепрессантов. [27] Исследования показали, что удаление обонятельной луковицы у крыс приводит к реорганизации дендритов , нарушению роста клеток в гиппокампе и снижению нейропластичности в гиппокампе. Эти изменения гиппокампа из-за удаления обонятельной луковицы связаны с поведенческими изменениями, характерными для депрессии, что демонстрирует связь между обонятельной луковицей и эмоциями. [28] Гиппокамп и миндалевидное тело влияют на восприятие запаха. Во время определенных физиологических состояний, таких как голод, запах пищи может казаться более приятным и полезным из-за ассоциаций в миндалевидном теле и гиппокампе стимула запаха пищи с вознаграждением за прием пищи. [25]

Орбитофронтальная кора

Обонятельная информация отправляется в первичную обонятельную кору, откуда проекции отправляются в орбитофронтальную кору . OFC вносит вклад в эту ассоциацию запах-вознаграждение, а также оценивает ценность вознаграждения, т. е. пищевую ценность пищи. OFC получает проекции от грушевидной коры , миндалевидного тела и парагиппокампальной коры. [25] Нейроны в OFC, которые кодируют информацию о пищевом вознаграждении, активируют систему вознаграждения при стимуляции, связывая акт приема пищи с вознаграждением. OFC далее проецирует в переднюю поясную кору , где она играет роль в аппетите. [29] OFC также связывает запахи с другими стимулами, такими как вкус. [25] Восприятие и различение запахов также вовлекает OFC. Пространственная карта запахов в слое клубочков обонятельной луковицы может способствовать этим функциям. Карта запахов начинает обработку обонятельной информации путем пространственной организации клубочков. Такая организация помогает обонятельной коре в ее функциях восприятия и различения запахов. [2]

Нейрогенез у взрослых

Обонятельная луковица, наряду с субвентрикулярной зоной и субгранулярной зоной зубчатой ​​извилины гиппокампа, является одной из трех структур мозга, которые, как наблюдалось, подвергаются непрерывному нейрогенезу у взрослых млекопитающих. [ необходима цитата ] У большинства млекопитающих новые нейроны рождаются из нейральных стволовых клеток в субвентрикулярной зоне и мигрируют рострально к основным [30] и дополнительным [31] обонятельным луковицам. Внутри обонятельной луковицы эти незрелые нейробласты развиваются в полностью функциональные зернистые клеточные интернейроны и перигломерулярные клеточные интернейроны, которые находятся в зернистом слое клеток и гломерулярных слоях соответственно. Аксоны обонятельных сенсорных нейронов, которые образуют синапсы в клубочках обонятельной луковицы, также способны к регенерации после повторного роста обонятельного сенсорного нейрона, находящегося в обонятельном эпителии. Несмотря на динамичный оборот сенсорных аксонов и интернейронов, проекционные нейроны (митральные и пучковые нейроны), которые образуют синапсы с этими аксонами, структурно не пластичны. [ необходима цитата ]

Функция взрослого нейрогенеза в этой области остается предметом изучения. Выживание незрелых нейронов, когда они входят в цепь, очень чувствительно к обонятельной активности и, в частности, к задачам ассоциативного обучения. Это привело к гипотезе, что новые нейроны участвуют в процессах обучения. [32] В экспериментах с потерей функции не наблюдалось определенного поведенческого эффекта, что предполагает, что функция этого процесса, если она вообще связана с обонятельной обработкой, может быть едва заметной. [ необходима цитата ]

Клиническое значение

Обонятельная доля — это структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии, или чувстве запаха. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии .

Другие животные

Эволюция

Ископаемый эндокрай черепного свода тираннозавра , показывающий обширную обонятельную луковицу (структура слева). Тираннозавры, как и плотоядные животные в целом, имели высокоразвитые обонятельные луковицы для поиска добычи.

Сравнение структуры обонятельной луковицы у позвоночных, таких как леопардовая лягушка и лабораторная мышь , показывает, что все они имеют одинаковую фундаментальную компоновку (пять слоев, содержащих ядра трех основных типов клеток; подробности см. в разделе «Анатомия»), несмотря на то, что они различаются по форме и размеру. Похожую структуру имеет аналогичный обонятельный центр у плодовой мушки Drosophila melanogaster , антеннальная доля . Одна из возможностей заключается в том, что обонятельная луковица позвоночных и структура антеннальной доли насекомых могут быть похожи, поскольку они содержат оптимальное решение вычислительной проблемы, с которой сталкиваются все обонятельные системы, и, таким образом, могли независимо эволюционировать в разных типах — явление, обычно известное как конвергентная эволюция . [33] [34]

«Увеличение размера мозга относительно размера тела — энцефализация — тесно связано с эволюцией человека. Однако две генетически различные эволюционные линии, неандертальцы и современные люди , создали человеческие виды с похожим большим мозгом. Таким образом, понимание эволюции человеческого мозга должно включать исследование конкретной церебральной реорганизации, возможно, отраженной в изменениях формы мозга. Здесь мы используем интеграцию развития между мозгом и его базовой скелетной основой для проверки гипотез об эволюции мозга у Homo . Трехмерный геометрический морфометрический анализ эндобазикраниальной формы раскрывает ранее не документированные детали эволюционных изменений у Homo sapiens . Более крупные обонятельные луковицы, относительно более широкая орбитофронтальная кора, относительно увеличенные и выступающие вперед полюса височной доли кажутся уникальными для современных людей. Такая реорганизация мозга, помимо физических последствий для общей формы черепа, могла способствовать эволюции обучающих и социальных способностей H. sapiens , в которых более высокие обонятельные функции и их когнитивные, неврологические поведенческие последствия могли быть до сих пор недооценены. факторы." [35]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Гамильтон, KA; Хайнбокель, T.; Эннис, M.; Сабо, G.; Эрдейи, F.; Хаяр, A. (2005). "Свойства интернейронов внешнего плексиформного слоя в срезах обонятельной луковицы мыши". Neuroscience . 133 (3): 819–829. doi :10.1016/j.neuroscience.2005.03.008. ISSN  0306-4522. PMC  2383877 . PMID  15896912.
  2. ^ abc Mori K, Takahashi YK, Igarashi KM, Yamaguchi M (апрель 2006 г.). «Карты молекулярных особенностей одоранта в обонятельной луковице млекопитающих». Physiol. Rev. 86 ( 2): 409–33. doi :10.1152/physrev.00021.2005. PMID  16601265.
  3. ^ ab Spors, H.; Albeanu, DF; Murthy, VN; Rinberg, D.; Uchida, N.; Wachowiak, M.; Friedrich, RW (2012). «Освещение обонятельной обработки позвоночных». Journal of Neuroscience . 32 (41): 14102–14108a. doi :10.1523/JNEUROSCI.3328-12.2012. PMC 3752119 . PMID  23055479. 
  4. ^ abcd Scott JW, Wellis DP, Riggott MJ, Buonviso N (февраль 1993). "Функциональная организация главной обонятельной луковицы". Microsc. Res. Tech . 24 (2): 142–56. doi :10.1002/jemt.1070240206. PMID  8457726. S2CID  6135866.
  5. ↑ Проф. Леон Зуравицки (2 сентября 2010 г.). Нейромаркетинг: исследование мозга потребителя. Springer Science & Business Media. стр. 22. ISBN 978-3-540-77828-8. Получено 4 июля 2015 г.
  6. ^ Линстер, Кристиан; Клеланд, Томас (17 июня 2013 г.). «Пространственно-временное кодирование в обонятельной системе». 20 лет вычислительной нейронауки . Том 9. стр. 229–242. doi :10.1007/978-1-4614-1424-7_11. ISBN 978-1-4614-1423-0.
  7. ^ ab Li, Zhaoping; Hopfield, JJ (1989-09-01). «Моделирование обонятельной луковицы и ее нейронных колебательных процессов». Biological Cybernetics . 61 (5): 379–392. doi :10.1007/BF00200803. ISSN  1432-0770. PMID  2551392. S2CID  7932310.
  8. ^ Freeman, Walter J (1978-05-01). «Пространственные свойства события ЭЭГ в обонятельной луковице и коре». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 44 (5): 586–605. doi :10.1016/0013-4694(78)90126-8. ISSN  0013-4694. PMID  77765.
  9. ^ Хаберли, Льюис Б.; Бауэр, Джеймс М. (1989-01-01). «Обонятельная кора: модельная схема для изучения ассоциативной памяти?». Тенденции в нейронауках . 12 (7): 258–264. doi :10.1016/0166-2236(89)90025-8. ISSN  0166-2236. PMID  2475938. S2CID  3947494.
  10. ^ abc Zhaoping, Li (2016-10-01). «Обонятельное распознавание объектов, сегментация, адаптация, поиск цели и дискриминация сетью обонятельной луковицы и коры: вычислительная модель и экспериментальные данные». Current Opinion in Behavioral Sciences . Computational modeling. 11 : 30–39. doi :10.1016/j.cobeha.2016.03.009. ISSN  2352-1546. S2CID  27989941.
  11. ^ Франк, Мэрион Э.; Флетчер, Дейн Б.; Хеттингер, Томас П. (2017-09-01). «Распознавание запахов компонентов в смесях». Chemical Senses . 42 (7): 537–546. doi :10.1093/chemse/bjx031. ISSN  1464-3553. PMC 5863551. PMID 28641388  . 
  12. ^ Стивенсон, Ричард Дж.; Кейс, Тревор И. (2005-04-01). «Обонятельные образы: обзор». Psychonomic Bulletin & Review . 12 (2): 244–264. doi : 10.3758/BF03196369 . ISSN  1531-5320. PMID  16082803. S2CID  43129982.
  13. ^ Pressler, RT; Inoue, T.; Strowbridge, BW (2007). «Активация мускариновых рецепторов модулирует возбудимость гранулярных клеток и усиливает ингибирование митральных клеток в обонятельной луковице крысы». Journal of Neuroscience . 27 (41): 10969–10981. doi :10.1523/JNEUROSCI.2961-07.2007. PMC 6672850. PMID  17928438 . 
  14. ^ Смит, RS; Ху, R; ДеСоуза, A; Эберли, CL; Крахе, K; Чан, W; Аранеда, RC (29 июля 2015 г.). «Дифференциальная мускариновая модуляция в обонятельной луковице». Журнал нейронауки . 35 (30): 10773–85. doi :10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015. PMC 4518052. PMID 26224860  . 
  15. ^ Танигучи, К.; Сайто, С.; Танигучи, К. (февраль 2011 г.). «Филогенетический очерк обонятельной системы позвоночных». J Vet Med Sci . 73 (2): 139–47. doi : 10.1292/jvms.10-0316 . PMID  20877153.
  16. ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Pearson. стр. 335. ISBN 978-0205239399.
  17. ^ Trinh, K.; Storm DR. (2003). «Вомероназальный орган обнаруживает одоранты при отсутствии сигнализации через основной обонятельный эпителий». Nat Neurosci . 6 (5): 519–25. doi :10.1038/nn1039. PMID  12665798. S2CID  8289755.
  18. ^ Slotnick, B.; Restrepo, D.; Schellinck, H.; Archbold, G.; Price, S.; Lin, W. (март 2010 г.). «Функция дополнительной обонятельной луковицы модулируется входными данными от основного обонятельного эпителия». Eur J Neurosci . 31 (6): 1108–16. doi :10.1111/j.1460-9568.2010.07141.x. PMC 3745274 . PMID  20377623. 
  19. ^ ab Hovis, KR.; Ramnath, R.; Dahlen, JE.; Romanova, AL.; LaRocca, G.; Bier, ME.; Urban, NN. (июнь 2012 г.). «Активность регулирует функциональную связь от вомероназального органа до дополнительной обонятельной луковицы». J Neurosci . 32 (23): 7907–16. doi :10.1523/JNEUROSCI.2399-11.2012. PMC 3483887 . PMID  22674266. 
  20. ^ Тротье, Д. (сентябрь 2011 г.). «Вомероназальный орган и человеческие феромоны». European Annals of Otorhinolaryngology, Head and Neck Diseases . 128 (4): 184–90. doi : 10.1016/j.anorl.2010.11.008 . PMID  21377439.
  21. ^ Brennan PA, Zufall F (ноябрь 2006 г.). «Феромональная коммуникация у позвоночных». Nature . 444 (7117): 308–15. Bibcode :2006Natur.444..308B. doi :10.1038/nature05404. PMID  17108955. S2CID  4431624.
  22. ^ Шпак, Г.; Зильбертал, А.; Яром, Ю.; Вагнер, С. (2012). «Кальций-активируемые устойчивые импульсные реакции отличают дополнительные клетки митрального клапана от основных обонятельных луковиц». Журнал нейронауки . 32 (18): 6251–62. doi :10.1523/JNEUROSCI.4397-11.2012. PMC 6622135. PMID  22553031 . 
  23. ^ Смит, RS; Ху, R; ДеСоуза, A; Эберли, CL; Крахе, K; Чан, W; Аранеда, RC (29 июля 2015 г.). «Дифференциальная мускариновая модуляция в обонятельной луковице». Журнал нейронауки . 35 (30): 10773–85. doi :10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015. PMC 4518052. PMID 26224860  . 
  24. ^ ab Royet JP, Plailly J (октябрь 2004 г.). «Латерализация обонятельных процессов». Chem. Senses . 29 (8): 731–45. doi : 10.1093/chemse/bjh067 . PMID  15466819.
  25. ^ abcde Кадохиса М (2013). «Влияние запаха на эмоции, с последствиями». Front Syst Neurosci . 7 : 66. doi : 10.3389/fnsys.2013.00066 . PMC 3794443 . PMID  24124415. 
  26. ^ ab Rolls ET (декабрь 2010 г.). «Вычислительная теория формирования эпизодической памяти в гиппокампе». Behav. Brain Res . 215 (2): 180–96. doi :10.1016/j.bbr.2010.03.027. PMID  20307583. S2CID  13605251.
  27. ^ Song, C.; Leonard, BE. (2005). «Крыса с удаленной обонятельной луковицей как модель депрессии». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 29 (4–5): 627–47. doi :10.1016/j.neubiorev.2005.03.010. PMID  15925697. S2CID  42450349.
  28. ^ Моралес-Медина, JC.; Хуарес, I.; Венансио-Гарсия, E.; Кабрера, SN.; Менард, C.; Ю, W.; Флорес, G.; Мехавар, N.; Кирион, R. (апрель 2013 г.). «Нарушение структурной пластичности гиппокампа связано с эмоциональным дефицитом и дефицитом памяти у крыс с удаленными обонятельными луковицами». Neuroscience . 236 : 233–43. doi :10.1016/j.neuroscience.2013.01.037. PMID  23357118. S2CID  32020391.
  29. ^ Роллс, ET (ноябрь 2012 г.). «Вкусовая, обонятельная и пищевая текстура, обработка вознаграждения в мозге и контроль аппетита». Труды Общества питания . 71 (4): 488–501. doi : 10.1017/S0029665112000821 . PMID  22989943.
  30. ^ Lazarini, F.; Lledo, PM. (Январь 2011). «Необходим ли нейрогенез у взрослых для обоняния?» (PDF) . Trends in Neurosciences . 34 (1): 20–30. doi :10.1016/j.tins.2010.09.006. PMID  20980064. S2CID  40745757.
  31. ^ Оботи, Л.; Савалли Г.; Джакино К.; Де Марчис С.; Панцика Г.Ч.; Фасоло А.; Перетто П. (2009). «Интеграция и зависящее от сенсорного опыта выживание вновь образованных нейронов в дополнительной обонятельной луковице самок мышей». Eur J Neurosci . 29 (4): 679–92. doi :10.1111/j.1460-9568.2009.06614.x. PMID  19200078. S2CID  36990333.
  32. ^ Lepousez, G.; Valley, MT.; Lledo, PM. (2013). «Влияние нейрогенеза у взрослых на цепи и вычисления обонятельной луковицы». Annual Review of Physiology . 75 : 339–63. doi :10.1146/annurev-physiol-030212-183731. PMID  23190074.
  33. ^ Ache, BW. (Сентябрь 2010 г.). «Способы сигнализации, специфичные для запахов, в обонянии млекопитающих». Chem Senses . 35 (7): 533–9. doi :10.1093/chemse/bjq045. PMC 2924424 . PMID  20519266. 
  34. ^ Wang, JW. (Январь 2012). «Пресинаптическая модуляция ранней обонятельной обработки у дрозофилы». Dev Neurobiol . 72 (1): 87–99. doi :10.1002/dneu.20936. PMC 3246013. PMID 21688402  . 
  35. ^ Бастир, М.; Росас, А.; Гунц, П.; Пенья-Мелиан, А.; Манзи, Г.; Харвати, К.; Крушинский, Р.; Стрингер, К.; Хаблин, Дж.Дж. (2011). «Эволюция основания мозга у людей с высокой энцефализацией» (PDF) . Нат Коммун . 2 : 588. Бибкод : 2011NatCo...2..588B. дои : 10.1038/ncomms1593 . ПМИД  22158443.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Обонятельная луковица .