Две пальпальные луковицы , также известные как пальпальные органы и генитальные луковицы , являются копулятивными органами паука -самца . Они расположены на последнем сегменте педипальп ( передних «конечностях» паука), что придает пауку вид, который часто описывается как надетые боксерские перчатки. пальпальная луковица на самом деле не производит сперму , а используется только для ее передачи самке. пальпальные луковицы полностью развиты только у взрослых пауков-самцов и полностью видны только после последней линьки . У большинства видов пауков луковицы имеют сложную форму и важны для идентификации.
Пальпальная луковица зрелого самца паука находится на последнем сегменте педипальпы. Этот сегмент обычно имеет чувствительные к прикосновению волоски (щетинки) с ведущими к ним нервами. Сама луковица полностью лишена нервов, а следовательно, и сенсорных органов и мышц, поскольку их функционирование зависит от нервов, [1] хотя у некоторых пауков есть одна или две мышцы, находящиеся снаружи луковицы и соединенные с ней сухожилиями. [2] Луковица содержит трубку или канал, обычно спиральный, открытый около кончика луковицы и закрытый на другом конце, в котором хранится сперма перед использованием для оплодотворения самки. Закрытый конец может быть расширен, образуя «фундус». Трубка обычно открывается через узкий кончик, «эмбол». [3] [4] [5]
Пальпальные луковицы полностью развиты только у взрослых самцов пауков. Они развиваются в конечном сегменте щупика ( тарзусе ) и полностью видны только после последней линьки. У некоторых видов, помимо того, что они несут пальпальную луковицу, тарзус относительно неизменен. У большинства видов тарзус меняет форму и образует полую структуру, которая окружает и защищает луковицу. Тогда она называется «цимбиум». [3] Структура пальпальной луковицы сильно различается. У большинства видов луковица состоит из трех групп затвердевших частей ( склеритов ), отделенных от остальной части щупика и друг от друга эластичными мешочками, называемыми «гематодохами» (также пишутся как «гематодохами»). Обычно гематодохи сжаты и более или менее скрыты между группами склеритов, но они могут расширяться за счет закачивания гемолимфы , что заставляет склериты двигаться и разделяться. [6] У некоторых групп пауков (например, у видов Segestrioides ) луковица редуцирована до единственной грушевидной структуры. Напротив, у представителей Entelegynae развились чрезвычайно сложные пальпальные луковицы с множественными склеритами сложной формы. [7]
Специалисты по паукам (арахнологи) разработали подробную терминологию для описания типа пальпальной луковицы, встречающейся у большинства пауков. Начиная с конца, ближайшего к голове: [6] [8] [9] [10]
Могут также присутствовать другие склериты и «выступы» (апофизы). Разнообразие пальпальных луковиц энтелегины затрудняет уверенность в том, что структуры, получившие одно и то же название, на самом деле имеют одно и то же происхождение (т. е. являются гомологичными ). [14] Это относится, в частности, к «медианному апофизу». У пауков -мезотели , чьи пальпальные луковицы имеют ту же основную структуру, что и у пауков-энтелегины, название contrategulum использовалось вместо «медианного апофиза» для склерита, следующего сразу за тегулумом (дистально по отношению к нему). [15]
Пальпальная луковица расширяется и перемещается во время ухаживания и спаривания. У пауков-мезотели, таких как Liphistius и Heptathela , есть две мышцы, берущие начало ниже в педипальпе, которые прикрепляются сухожилиями к частям луковицы и помогают ее перемещать, мягкие гематодохи позволяют как движение, так и расширение. Те же две мышцы присутствуют и у мигаломорфов . У аранеоморфных пауков наблюдается тенденция к потере мышц и большему развитию базальной гематодохи. У большинства неэнтелегинных аранеоморфов есть обе мышцы; у большинства энтелегин нет ни одной, хотя есть некоторые, такие как виды Argyroneta aquatica и Deinopis , которые сохраняют одну мышцу. [2]
Как и большинство паукообразных , пауки имеют внутреннее оплодотворение путем непрямого переноса спермы. Трубчатые яички самца паука, которые производят сперму, расположены в брюшной полости . [16] Сперма выделяется из гонопора (генитального отверстия) самца и откладывается на верхней поверхности небольшой «сепаратора спермы», построенной исключительно для этой цели. Самец перемещается к нижней стороне семенной сети и забирает сперму в семенные протоки пальпальных луковиц, либо через основание сети, либо вокруг ее стороны. [17] [16] Были предложены различные механизмы для объяснения того, как забирается сперма. Капиллярное действие и гравитация являются двумя возможными вариантами. [17] Там, где семенной проток имеет жесткие стенки, удаление жидкости через окружающий их эпителий может засасывать сперму в проток. Обратный механизм может объяснить, как выбрасывается сперма. У других видов с более гибкими стенками протоков могут быть задействованы изменения давления окружающей гемолимфы. [4]
У большинства пауков (в частности, мезотели и энтелегины) только конец луковицы – эмбол – вставляется в пору самки во время копуляции до того, как сперма будет эякулирована. У меньшинства пауков с простыми пальпами (мигаломорфы и гаплогины) вставляется большая часть или вся луковица. [17] Поскольку у пальпальных луковиц отсутствуют сенсорные органы, самец сталкивается с трудностями в обеспечении правильного расположения пальпальных луковиц относительно самки, трудности, которые были описаны как «трудности человека, пытающегося отрегулировать сложный, тонкий механизм в темноте, используя удлиненный, искусно сформированный ноготь». [18] У многих видов задействован многоступенчатый процесс. Различные структуры на пальпе и пальпальной луковице создают «предварительный замок» на самке, создавая стабильную точку опоры для дальнейшей, более точной ориентации. Затем расширение гематоход заставляет различные склериты сцепляться друг с другом. Точные детали различаются от вида к виду. У Agelenopsis эмбол на кончике луковицы сначала взаимодействует с самкой, после чего гематодоха расширяется и заставляет проводник сцепляться с самкой, прежде чем, наконец, эмбол входит в женскую копулятивную пору. [19] У Araneus срединный апофиз сначала зацепляется за часть женской эпигины, позиционируемую проводником, прежде чем надувание гематодохи заставляет тегулум вращаться, проталкивая эмбол в копулятивную пору. [20]
Считается, что пальпальные луковицы развились из когтей педипальпы самца. Перед окончательной линькой самца луковица развивается из клеток в основании того места, где должен был быть коготь. Трансформация когтей в луковицы произошла до эволюции всех ныне живущих пауков. [2] Не существует ископаемых свидетельств о стадиях, на которых происходила эта трансформация.
Ранние расходящиеся Mesothelae имеют умеренно сложные пальпальные луковицы, в которых присутствуют те же три основных склерита (затвердевшие части), что и у большинства производных Entelegynae . [21] Многие мигаломорфные и гаплогинные пауки, наряду с другими неэнтелегинными аранеоморфами, имеют менее сложные пальпальные луковицы; в некоторых случаях (например, виды Segestrioides ) луковица редуцируется до одной грушевидной структуры. Напротив, многие члены Entelegynae имеют чрезвычайно сложные пальпальные луковицы с несколькими сложно сформированными склеритами. [7] [8] Thomisus spectabilis имеет дискообразные пальпальные луковицы.
Было предложено два объяснения характера сложности пальпальных луковиц. Предки всех современных пауков могли иметь умеренно сложные пальпальные луковицы, более простые из которых развились у Mygalomorphae и неэнтелегиновых аранеоморфов, а более сложные — у Entelegynae. [7] В качестве альтернативы, предковые пауки могли иметь простые пальпальные луковицы с параллельной эволюцией более сложных луковиц у Mesothelae и Entelegynae. [22] Тот факт, что все основные части пальпальных луковиц энтелегиновых уже обнаружены у мезотелиса, опровергает эту точку зрения. [23]
Эволюционный переход от мышечного к гидравлическому движению пальпальных луковиц, как предполагается, был вызван более сложными движениями, которые это сделало возможным. При наличии только двух мышц степень движения ограничена; например, максимальный зарегистрированный поворот составляет 300° при мышечном движении по сравнению с 540° при гидравлическом движении. Сложное складывание гематодох в нерасширенной луковице может привести к поворотам и наклонам, поскольку гематодохи расширяются при надувании луковицы. [24]
Были предложены различные объяснения эволюции сложной структуры пальпальных органов, обнаруженных в большинстве групп пауков. Одной из них является теория «замка и ключа». Эпигина самки паука также имеет сложную форму, и исследования пар, мгновенно убитых во время спаривания, показывают точное соответствие между мужскими и женскими структурами. Следовательно, формы как пальпальных органов, так и эпигины могли эволюционировать, чтобы гарантировать, что спариваться могут только особи одного вида. Однако эта теория предсказывает, что вид, долгое время отделенный от других (например, будучи изолированным на острове или в пещере), будет иметь менее сложные копулятивные структуры, а этого не наблюдалось. [25]
Другое объяснение — «скрытый выбор самки». Поскольку правильное выравнивание мужских и женских структур затруднено, женские гениталии могли эволюционировать, чтобы гарантировать, что только самцы с «хорошим качеством» копулятивных структур способны спариваться, тем самым увеличивая вероятность того, что мужское потомство также будет способно к успешному спариванию. [26] Более сложные движения, возможные с «продвинутыми» пальпальными луковицами, могут обеспечивать сигналы, которые самки могут использовать для принятия или отклонения самцов как во время ухаживания, так и во время совокупления. [24] Можно было бы ожидать, что самки партеногенетических видов, таких как Triaeris stenaspis , у которых самцы совершенно неизвестны, будут иметь простые генитальные структуры. Это было описано как «загадка» того, почему у них на самом деле «аномально сложные». [27]
Медиа, связанные с Pedipalps на Wikimedia Commons