Ядовитая лягушка-дротик (также известная как лягушка-дротик , ядовитая лягушка или ранее известная как ядовитая лягушка-стрела ) — общее название группы лягушек семейства Dendrobatidae , которые обитают в тропической Центральной и Южной Америке . [2] Эти виды ведут дневной образ жизни и часто имеют ярко окрашенные тела. Эта яркая окраска коррелирует с токсичностью вида, что делает их апосематическими . Некоторые виды семейства Dendrobatidae демонстрируют чрезвычайно яркую окраску наряду с высокой токсичностью — особенность, полученная из их рациона из муравьев, клещей и термитов [3] [4] — в то время как виды, которые питаются гораздо большим разнообразием добычи, имеют скрытую окраску с минимальной или нулевой наблюдаемой токсичностью. [3] [4] Многие виды этого семейства находятся под угрозой из-за вторжения человеческой инфраструктуры в их среду обитания.
Этих амфибий часто называют «лягушками-дротиками» из-за использования аборигенами Южной Америки их токсичных выделений для отравления наконечников духовых дротиков . Однако из более чем 170 видов только четыре были задокументированы как используемые для этой цели ( растения кураре чаще используются для аборигенов Южной Америки для дротиков), все из которых принадлежат к роду Phyllobates , который характеризуется относительно крупными размерами и высоким уровнем токсичности своих членов. [5] [6]
Большинство видов лягушек-дротиков имеют небольшой размер, иногда менее 1,5 см (0,59 дюйма) во взрослом возрасте, хотя некоторые вырастают до 6 см (2,4 дюйма) в длину. Они весят в среднем 1 унцию. [7] Большинство лягушек-дротиков ярко окрашены, демонстрируя апосематические узоры , чтобы предупредить потенциальных хищников. Их яркая окраска связана с их токсичностью и уровнем алкалоидов. Например, лягушки рода Dendrobates имеют высокий уровень алкалоидов, тогда как виды Colostethus имеют скрытную окраску и нетоксичны. [4]
Лягушки-дротики являются примером апосематического организма. Их яркая окраска рекламирует невкусность для потенциальных хищников. В настоящее время считается, что апосематизм возникал по крайней мере четыре раза в семействе лягушек-дротиков согласно филогенетическим деревьям, и с тех пор лягушки-дендробатиды претерпели драматические расхождения — как межвидовые, так и внутривидовые — в своей апосематической окраске. Это удивительно, учитывая частотно-зависимую природу этого типа защитного механизма. [3] [8]
Взрослые лягушки откладывают икру во влажных местах, в том числе на листьях, в растениях, среди открытых корней и в других местах. После того, как икра вылупляется, взрослая особь подсаживает головастиков по одному к подходящей воде: либо к бассейну, либо к воде, собранной в горле бромелиевых или других растений. Головастики остаются там до тех пор, пока не претерпят метаморфозу , у некоторых видов их кормят неоплодотворенными икринками, которые мать откладывает через регулярные промежутки времени. [9]
Ядовитые лягушки-дротики являются эндемиками влажных тропических сред Центральной и Южной Америки. [5] Эти лягушки обычно встречаются в тропических лесах , в том числе в Боливии , Коста-Рике , Бразилии , Колумбии , Эквадоре , Венесуэле , Суринаме , Французской Гвиане , Перу , Панаме , Гайане , Никарагуа и на Гавайях (завезены). [5] [10]
Естественные среды обитания включают влажные, низинные леса (субтропические и тропические), высокогорные кустарниковые местности (субтропические и тропические), влажные горы и реки (субтропические и тропические), пресноводные болота, пресноводные пресноводные болота, озера и болота. Другие виды можно найти на сезонно влажных или затопленных низинных лугах, пахотных землях, пастбищах, сельских садах, плантациях, влажных саваннах и сильно деградировавших бывших лесах. Также известно, что прегорные леса и скалистые районы являются местом обитания лягушек. Дендробатиды, как правило, живут на земле или близко к ней, но также на деревьях на высоте до 10 м (33 фута) от земли. [11]
Лягушки-дротики находятся в центре внимания основных филогенетических исследований и часто подвергаются таксономическим изменениям. [1] Семейство Dendrobatidae в настоящее время включает 16 родов, насчитывающих около 200 видов. [12] [13]
Некоторые виды ядовитых лягушек-дротиков включают ряд конспецифичных цветовых морфов , которые появились всего лишь 6000 лет назад. [14] Таким образом, такие виды, как Dendrobates tinctorius , Oophaga pumilio и Oophaga granulifera , могут включать цветовые морфы, которые могут скрещиваться (цвета находятся под полигенным контролем, в то время как фактические узоры, вероятно, контролируются одним локусом ). [15] Различная окраска исторически ошибочно идентифицировала отдельные виды как отдельные, и среди таксономистов до сих пор ведутся споры по поводу классификации . [16]
Различия в режимах хищничества могли повлиять на эволюцию полиморфизма у Oophaga granulifera [17] , в то время как половой отбор , по-видимому, способствовал дифференциации популяций Oophaga pumilio в Бокас-дель-Торо . [18] [19] [20]
Химические защитные механизмы семейства Dendrobates являются результатом экзогенных средств. [21] По сути, это означает, что их способность защищаться возникла благодаря потреблению определенной пищи — в данном случае токсичных членистоногих, — из которой они поглощают и повторно используют потребленные токсины. [21] Секреция этих химических веществ выделяется зернистыми железами лягушки. [21] Химические вещества, выделяемые семейством лягушек Dendrobatid, представляют собой алкалоиды, которые различаются по химической структуре и токсичности. [21]
Многие ядовитые лягушки-дротики выделяют через кожу липофильные алкалоидные токсины, такие как аллопумилиотоксин 267A , батрахотоксин , эпибатидин , гистрионикотоксин и пумилиотоксин 251D . Алкалоиды в кожных железах ядовитых лягушек-дротиков служат химической защитой от хищников, и поэтому они способны быть активными рядом с потенциальными хищниками в течение дня. У ядовитых лягушек-дротиков известно около 28 структурных классов алкалоидов. [5] [22] Самым токсичным из видов ядовитых лягушек-дротиков является Phyllobates terribilis . Считается, что лягушки-дротики не синтезируют свои яды, а изолируют химические вещества из членистоногих жертв, таких как муравьи, многоножки и клещи — гипотеза диетической токсичности. [23] [24] Из-за этого, выращенные в неволе животные не обладают значительным уровнем токсинов, поскольку они выращиваются на диетах, которые не содержат алкалоиды, выделяемые дикими популяциями. Тем не менее, выращенные в неволе лягушки сохраняют способность накапливать алкалоиды, когда им снова предоставляют алкалоидную диету. [25] Несмотря на токсины, используемые некоторыми ядовитыми лягушками-дротиками, некоторые хищники развили способность противостоять им. Одной из них является змея Erythrolamprus epinephalus , которая выработала иммунитет к яду. [26]
Химические вещества, извлеченные из кожи Epipedobates tricolor, могут иметь лечебную ценность. Ученые используют этот яд для изготовления обезболивающего. [27] Одним из таких химических веществ является обезболивающее, в 200 раз более сильное, чем морфин , называемое эпибатидином ; однако терапевтическая доза очень близка к смертельной дозе. [28] Производное, ABT-594 , разработанное Abbott Laboratories , было названо Тебаниклином и дошло до испытаний II фазы на людях, [29] но было исключено из дальнейшей разработки из-за опасных желудочно-кишечных побочных эффектов. [30] Выделения дендробатид также показывают многообещающие результаты в качестве миорелаксантов , стимуляторов сердца и подавителей аппетита . [31] Самая ядовитая из этих лягушек, золотая ядовитая лягушка ( Phyllobates terribilis ), имеет достаточно токсина, чтобы убить в среднем от десяти до двадцати человек или около двадцати тысяч мышей. [32] Большинство других дендробатид, хотя они и достаточно красочны и токсичны, чтобы отпугивать хищников, представляют гораздо меньший риск для людей или других крупных животных. [ необходима цитата ]
Заметная окраска у этих лягушек также связана со специализацией в питании, массой тела, аэробной емкостью и химической защитой. [8] Заметность и токсичность могут быть обратно пропорциональны, так как полиморфные ядовитые лягушки-дротики, которые менее заметны, более токсичны, чем самые яркие и заметные виды. [33] Энергетические затраты на производство токсинов и ярких цветных пигментов приводят к потенциальным компромиссам между токсичностью и яркой окраской, [34] и добыча с сильной вторичной защитой получает меньше выгоды от дорогостоящей сигнализации. Поэтому популяции добычи, которые более токсичны, как ожидается, будут демонстрировать менее яркие сигналы, что противоречит классическому взгляду, что повышенная заметность всегда эволюционирует с повышенной токсичностью. [35]
Кожная токсичность развилась вместе с яркой окраской, [36] , возможно, предшествовав ей. [3] Токсичность могла зависеть от перехода в рационе на членистоногих, богатых алкалоидами, [23] , что, вероятно, произошло по крайней мере четыре раза среди дендробатид. [23] Либо апосематизм и аэробная емкость предшествовали большему сбору ресурсов, что позволило лягушкам легче выходить и собирать муравьев и клещей, необходимых для специализации питания, вопреки классической апосематической теории, которая предполагает, что токсичность от питания возникает до подачи сигнала. В качестве альтернативы, специализация питания предшествовала более высокой аэробной емкости, и апосематизм развился, чтобы позволить дендробатидам собирать ресурсы без хищников. [8] Подвижность добычи также может объяснить первоначальное развитие апосематической сигнализации. Если у добычи есть характеристики, которые делают ее более уязвимой для хищников, например, когда некоторые дендробатиды перешли от ночного к дневному образу жизни, то у них больше причин для развития апосематизма. [3] После переключения лягушки получили больше экологических возможностей, что привело к возникновению пищевой специализации. Таким образом, апосематизм — это не просто сигнальная система, а способ для организмов получить больший доступ к ресурсам и повысить свой репродуктивный успех. [37]
Пищевой консерватизм (долгосрочная неофобия ) у хищников может способствовать эволюции предупреждающей окраски, если хищники избегают новых морфов в течение достаточно длительного периода времени. [38] Другая возможность — генетический дрейф, так называемая гипотеза постепенного изменения, которая может усилить слабый ранее существовавший апосематизм. [39]
Половой отбор мог сыграть роль в диверсификации цвета кожи и рисунка у ядовитых лягушек. [40] [41] [42] [43] При наличии предпочтений самок окраска самцов могла быстро меняться. На половой отбор влияет множество факторов. Родительский вклад может пролить свет на эволюцию окраски в связи с выбором самок. У Oophaga pumilio самка заботится о потомстве в течение нескольких недель, тогда как самцы заботятся в течение нескольких дней, что подразумевает сильное предпочтение самок. Половой отбор резко увеличивает фенотипическую изменчивость. В популяциях O. pumilio , которые участвовали в половом отборе, фенотипический полиморфизм был очевиден. [44] Однако отсутствие полового диморфизма в некоторых популяциях дендробатид предполагает, что половой отбор не является обоснованным объяснением. [45]
Функциональные компромиссы наблюдаются в защитных механизмах ядовитых лягушек, связанных с устойчивостью к токсинам. Ядовитые лягушки-дротики, содержащие эпибатидин, претерпели мутацию 3 аминокислот на рецепторах тела, что позволило лягушке быть устойчивой к собственному яду. Лягушки, продуцирующие эпибатидин, развивали устойчивость к яду рецепторов тела независимо три раза. Эта нечувствительность целевого участка к сильнодействующему токсину эпибатидину на никотиновых ацетилхолиновых рецепторах обеспечивает устойчивость к токсинам, одновременно снижая сродство связывания ацетилхолина. [46]
Рацион Dendrobatidae — это то, что дает им алкалоиды/токсины, которые находятся в их коже. [21] Рацион, который отвечает за эти характеристики, состоит в основном из мелких и лиственных членистоногих, встречающихся в их общей среде обитания, как правило, муравьев. [21] Однако их рацион обычно делится на две отдельные категории. [47] Первая — это основная часть рациона Dendrobatidae, которая включает добычу, которая медленно движется, многочисленна и мала по размеру. [47] Обычно она состоит из муравьев , а также клещей , мелких жуков и второстепенных таксонов, обитающих в подстилке. [47] Вторая категория добычи встречается гораздо реже и намного больше по размеру тела, и она, как правило, имеет высокую вкусовую привлекательность и подвижность. [47] Обычно она состоит из ортоптероидов , личинок чешуекрылых и пауков. [47] Естественный рацион отдельного дендробатида зависит от его вида и обилия добычи в его местоположении, а также от других факторов. [21]
Dendrobatidae — семейство видов, очень хорошо известных своим территориальным и агрессивным поведением не только на стадии головастиков, но и на стадии взрослых особей. Такое агрессивное поведение свойственно не только самцам, так как многие самки Dendrobatidae также известны тем, что очень агрессивно защищают свою родную территорию. [48] Dendrobatidae особенно агрессивны в защите регионов, которые служат местами для самцового крика. [48] Самцы борются с нарушителями своей территории, чтобы защитить свои места для крика, а также свою растительность. [48] В то время как вокализация и различные поведенческие проявления служат способом демонстрации своей силы или физической формы, территориальные споры и драки часто перерастают в физическое сражение и агрессию. [48] Физическое насилие и агрессия особенно распространены во время крика. Если обнаруживается, что нарушитель издает крики на территории лягушки Dendrobatidae, лягушка-резидент пытается устранить конкурентов, чтобы заявить права на территорию и самок на ней для себя. [48] Лягушка-резидент изначально заявляет о своем присутствии посредством вокализации и различных поведенческих проявлений как способа проявить доминирование, но если это не отпугивает нарушителя, то лягушка-резидент движется к нарушителю и бьет его. [48] Эти столкновения немедленно перерастают в полноценную драку, где оба бьют друг друга и хватают друг друга за конечности. [48] Аналогичным образом самки также часто вступают в драки и демонстрируют агрессивное поведение в спорах за территорию или в конфликте при спаривании. Также было замечено, что самки, которые преследуют одного и того же самца, услышав его призыв, преследуют друг друга и борются, чтобы бороться за самца. [49] После того, как самка ухаживает за самцом, они также с большой вероятностью будут демонстрировать агрессивное поведение по отношению к любым самкам, которые приближаются к этому самцу. [49] И самцы, и самки сражаются друг за друга со своими полами довольно схожим образом. [49]
Многие виды ядовитых лягушек-дротиков являются преданными родителями. Многие ядовитые лягушки-дротики родов Oophaga и Ranitomeya переносят своих недавно вылупившихся головастиков в полог леса; головастики прилипают к слизи на спинах своих родителей. Оказавшись в верхних слоях деревьев тропического леса, родители откладывают свое потомство в лужицы воды, которые скапливаются в эпифитных растениях, таких как бромелиевые . Головастики питаются беспозвоночными в своих питомниках, а их мать даже дополняет их рацион, откладывая икру в воду. Другие ядовитые лягушки откладывают икру на лесной подстилке, спрятанной под опавшими листьями . Ядовитые лягушки оплодотворяют икру снаружи ; самка откладывает скопление икры, а самец оплодотворяет ее позже, так же, как и большинство рыб. Ядовитых лягушек часто можно увидеть сжимающими друг друга, подобно тому, как совокупляются большинство лягушек. Однако эти демонстрации на самом деле являются территориальными схватками. И самцы, и самки часто спорят за территорию. Самец будет бороться за самые видные насесты, с которых он будет транслировать свой брачный призыв ; самки борются за желанные гнезда и даже вторгаются в гнезда других самок, чтобы поглотить яйца конкурентов. [50]
Оперативное соотношение полов в семействе лягушек-дротиков в основном смещено в сторону самок. Это приводит к нескольким характерным поведенческим особенностям и чертам, обнаруженным у организмов с неравномерным соотношением полов. В целом, самки имеют возможность выбора партнера. В свою очередь, самцы демонстрируют более яркую окраску, являются территориальными и агрессивными по отношению к другим самцам. Самки выбирают партнеров на основе окраски (в основном спинной), расположения насеста и территории. [14]
Наблюдения за семейством Dendrobatidae показывают, что самцы этого вида обычно издают брачный призыв утром между 6:30 и 11:30 утра. [48] Самцы обычно находятся в среднем на высоте одного метра над землей на ветках, стволах и стеблях или бревнах деревьев, чтобы их призыв распространялся дальше и их могли увидеть потенциальные партнеры. [48] Сигналы передаются в сторону ручья, где находятся самки. [48] После получения призыва самка направляется к самцу, и происходит оплодотворение . [48] Это наблюдаемое оплодотворение не осуществляется посредством амплексуса. [48] При встрече ухаживание, как правило, инициирует самка. [49] Самка гладит, взбирается и прыгает на самца во время тактильного ухаживания и является гораздо более активным полом. [49] Продолжительность ухаживания у ядовитых лягушек длительная, и самки иногда могут отвергать самцов, даже после целого дня активного преследования. [51] В большинстве случаев самцы выбирают место откладки яиц и ведут туда самок. [48] У некоторых видов Dendrobatidae, таких как земляничная лягушка , визуальные сигналы при высокой интенсивности света также используются для идентификации особей из одной популяции. [51] Разные виды используют разные сигналы для идентификации особей из своей популяции во время спаривания и ухаживания.
Обычно у многих видов большая часть родительских инвестиций ложится на плечи самок, тогда как у самцов она гораздо меньше. [49] Однако было изучено, что в семействе Dendrobatidae многие виды демонстрируют смену ролей полов, при которой самки конкурируют за ограниченное количество самцов, а самцы являются выбирающими, и их родительские инвестиции намного больше, чем у самок. [49] Эта теория также гласит, что самки, как правило, производят яйца с чрезвычайно высокой скоростью, так что самцы не могут полностью заботиться о них, что затем приводит к тому, что некоторые самцы становятся невосприимчивыми. [49] Dendrobatidae также демонстрируют гипотезу родительского качества. Это когда самки, спаривающиеся с самцами, пытаются гарантировать, что их самцы спариваются с как можно меньшим количеством особей, чтобы число их потомства было ограничено, и, таким образом, каждое отдельное потомство получает большую часть заботы, внимания и ресурсов. [49] Однако это создает интересную динамику баланса, поскольку имеется ограниченное количество доступных самцов, и поскольку многие самки конкурируют за ограниченное количество самцов для ухаживания, это затрудняет ограничение количества особей, с которыми спаривается самец. В то время как у многих видов конкуренция перевернута, и конкуренция выражена среди самцов, среди Dendrobatidae все наоборот, поскольку самки, по-видимому, сильно конкурируют между собой за самцов. Самки даже примут радикальные меры и прибегнут к уничтожению яиц других самок, чтобы убедиться, что самец, с которым они спаривались, восприимчив и что это отпугнет самца от спаривания с другими самками. [49]
Лягушка-дротик известна своим агрессивным и хищническим поведением. Как головастики , особи рода Dendrobates демонстрируют некоторые уникальные каннибальские тенденции, наряду со многими другими формами хищнического поведения. [52] Головастики Dendrobates , которые либо съедали трех или более головастиков своего вида и/или относительно крупных личинок комара Trichoprosopon digitatum, распространенного в их среде обитания, имели гораздо более высокую скорость роста и, как правило, жили гораздо дольше. [52] Причины такого поведения могут заключаться в том, что хищничество и агрессия были отобраны и поощрялись по нескольким причинам. Одна из причин заключается в устранении хищников, а вторая причина заключается в том, что это служит источником пищи в местах обитания с низким содержанием ресурсов. Это хищничество могло со временем развиться и привести к каннибализму как другой форме хищнического поведения, которая принесла пользу выживанию особей. [52] Однако одно наблюдение было отмечено в общей характеристике головастиков Dendrobates , включая D. arboreus , D. granuliferus , D. lehmanni , D. occultator , D. pumilio , D. speciosus и многие другие виды Dendrobates , заключается в том, что у них редуцированы ротовые части в молодом возрасте, что ограничивает их потребление, как правило, только неоплодотворенными яйцами. [52] Таким образом, можно предположить, что каннибальские тенденции Dendrobates ограничиваются их жизнью в качестве головастика и не переходят во взрослую жизнь.
Все виды лягушек-дротиков имеют неотропическое происхождение. Дикие особи могут сохранять токсичность в течение некоторого времени (которую они получают через форму биоаккумуляции ), поэтому при обращении с ними следует соблюдать соответствующую осторожность. [53] Хотя научные исследования продолжительности жизни лягушек-дротиков скудны, частота повторной маркировки указывает на то, что в дикой природе она может составлять от одного до трех лет. [54] Однако эти лягушки обычно живут гораздо дольше в неволе, сообщалось, что они живут до 25 лет. Эти утверждения также кажутся сомнительными, поскольку многим из более крупных видов требуется год или больше, чтобы созреть, а видам Phyllobates может потребоваться более двух лет.
В неволе большинство видов процветают там, где влажность поддерживается на уровне 80–100 %, а температура составляет около 72 °F (22 °C)–80 °F (27 °C) днем и не ниже 60 °F (16 °C)–65 °F (18 °C) ночью. Некоторые виды переносят более низкие температуры лучше, чем другие. [ требуется цитата ]
Многие виды ядовитых лягушек-дротиков недавно столкнулись с потерей среды обитания, хитридиевыми заболеваниями и сбором для торговли домашними животными. [55] [56] [57] В результате некоторые из них занесены в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения. [58] Зоопарки пытались противодействовать этому заболеванию, обрабатывая лягушек, содержащихся в неволе, противогрибковым средством, которое используется для лечения грибка стопы у людей. [59]
Ядовитые лягушки-дротики страдают от паразитов, от гельминтов до простейших. [60]
Ядовитые лягушки-дротики страдают от хитридиомикоза, смертельно опасного заболевания, вызываемого грибком Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Эта инфекция была обнаружена у лягушек из Colostethus и Dendrobates . [61] [62]
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)