stringtranslate.com

Ядовитая лягушка-дротик

Ядовитая лягушка-дротик (также известная как лягушка-дротик , ядовитая лягушка или ранее известная как ядовитая лягушка-стрела ) — общее название группы лягушек семейства Dendrobatidae , которые обитают в тропической Центральной и Южной Америке . [2] Эти виды ведут дневной образ жизни и часто имеют ярко окрашенные тела. Эта яркая окраска коррелирует с токсичностью вида, что делает их апосематическими . Некоторые виды семейства Dendrobatidae демонстрируют чрезвычайно яркую окраску наряду с высокой токсичностью — особенность, полученная из их рациона из муравьев, клещей и термитов [3] [4] — в то время как виды, которые питаются гораздо большим разнообразием добычи, имеют скрытую окраску с минимальной или нулевой наблюдаемой токсичностью. [3] [4] Многие виды этого семейства находятся под угрозой из-за вторжения человеческой инфраструктуры в их среду обитания.

Этих амфибий часто называют «лягушками-дротиками» из-за использования аборигенами Южной Америки их токсичных выделений для отравления наконечников духовых дротиков . Однако из более чем 170 видов только четыре были задокументированы как используемые для этой цели ( растения кураре чаще используются для аборигенов Южной Америки для дротиков), все из которых принадлежат к роду Phyllobates , который характеризуется относительно крупными размерами и высоким уровнем токсичности своих членов. [5] [6]

Характеристики

Красящая ядовитая лягушка-дротолаз ( Dendrobatestinctorius )

Большинство видов лягушек-дротиков имеют небольшой размер, иногда менее 1,5 см (0,59 дюйма) во взрослом возрасте, хотя некоторые вырастают до 6 см (2,4 дюйма) в длину. Они весят в среднем 1 унцию. [7] Большинство лягушек-дротиков ярко окрашены, демонстрируя апосематические узоры , чтобы предупредить потенциальных хищников. Их яркая окраска связана с их токсичностью и уровнем алкалоидов. Например, лягушки рода Dendrobates имеют высокий уровень алкалоидов, тогда как виды Colostethus имеют скрытную окраску и нетоксичны. [4]

Лягушки-дротики являются примером апосематического организма. Их яркая окраска рекламирует невкусность для потенциальных хищников. В настоящее время считается, что апосематизм возникал по крайней мере четыре раза в семействе лягушек-дротиков согласно филогенетическим деревьям, и с тех пор лягушки-дендробатиды претерпели драматические расхождения — как межвидовые, так и внутривидовые — в своей апосематической окраске. Это удивительно, учитывая частотно-зависимую природу этого типа защитного механизма. [3] [8]

Взрослые лягушки откладывают икру во влажных местах, в том числе на листьях, в растениях, среди открытых корней и в других местах. После того, как икра вылупляется, взрослая особь подсаживает головастиков по одному к подходящей воде: либо к бассейну, либо к воде, собранной в горле бромелиевых или других растений. Головастики остаются там до тех пор, пока не претерпят метаморфозу , у некоторых видов их кормят неоплодотворенными икринками, которые мать откладывает через регулярные промежутки времени. [9]

Место обитания

Ядовитые лягушки-дротики являются эндемиками влажных тропических сред Центральной и Южной Америки. [5] Эти лягушки обычно встречаются в тропических лесах , в том числе в Боливии , Коста-Рике , Бразилии , Колумбии , Эквадоре , Венесуэле , Суринаме , Французской Гвиане , Перу , Панаме , Гайане , Никарагуа и на Гавайях (завезены). [5] [10]

Естественные среды обитания включают влажные, низинные леса (субтропические и тропические), высокогорные кустарниковые местности (субтропические и тропические), влажные горы и реки (субтропические и тропические), пресноводные болота, пресноводные пресноводные болота, озера и болота. Другие виды можно найти на сезонно влажных или затопленных низинных лугах, пахотных землях, пастбищах, сельских садах, плантациях, влажных саваннах и сильно деградировавших бывших лесах. Также известно, что прегорные леса и скалистые районы являются местом обитания лягушек. Дендробатиды, как правило, живут на земле или близко к ней, но также на деревьях на высоте до 10 м (33 фута) от земли. [11]

Таксономия

Лягушки-дротики находятся в центре внимания основных филогенетических исследований и часто подвергаются таксономическим изменениям. [1] Семейство Dendrobatidae в настоящее время включает 16 родов, насчитывающих около 200 видов. [12] [13]

Цветовые морфы

Некоторые виды ядовитых лягушек-дротиков включают ряд конспецифичных цветовых морфов , которые появились всего лишь 6000 лет назад. [14] Таким образом, такие виды, как Dendrobates tinctorius , Oophaga pumilio и Oophaga granulifera , могут включать цветовые морфы, которые могут скрещиваться (цвета находятся под полигенным контролем, в то время как фактические узоры, вероятно, контролируются одним локусом ). [15] Различная окраска исторически ошибочно идентифицировала отдельные виды как отдельные, и среди таксономистов до сих пор ведутся споры по поводу классификации . [16]

Различия в режимах хищничества могли повлиять на эволюцию полиморфизма у Oophaga granulifera [17] , в то время как половой отбор , по-видимому, способствовал дифференциации популяций Oophaga pumilio в Бокас-дель-Торо . [18] [19] [20]

Токсичность и медицина

Кожа ядовитой лягушки-фантаста содержит эпибатидин.

Химические защитные механизмы семейства Dendrobates являются результатом экзогенных средств. [21] По сути, это означает, что их способность защищаться возникла благодаря потреблению определенной пищи — в данном случае токсичных членистоногих, — из которой они поглощают и повторно используют потребленные токсины. [21] Секреция этих химических веществ выделяется зернистыми железами лягушки. [21] Химические вещества, выделяемые семейством лягушек Dendrobatid, представляют собой алкалоиды, которые различаются по химической структуре и токсичности. [21]

Многие ядовитые лягушки-дротики выделяют через кожу липофильные алкалоидные токсины, такие как аллопумилиотоксин 267A , батрахотоксин , эпибатидин , гистрионикотоксин и пумилиотоксин 251D . Алкалоиды в кожных железах ядовитых лягушек-дротиков служат химической защитой от хищников, и поэтому они способны быть активными рядом с потенциальными хищниками в течение дня. У ядовитых лягушек-дротиков известно около 28 структурных классов алкалоидов. [5] [22] Самым токсичным из видов ядовитых лягушек-дротиков является Phyllobates terribilis . Считается, что лягушки-дротики не синтезируют свои яды, а изолируют химические вещества из членистоногих жертв, таких как муравьи, многоножки и клещи — гипотеза диетической токсичности. [23] [24] Из-за этого, выращенные в неволе животные не обладают значительным уровнем токсинов, поскольку они выращиваются на диетах, которые не содержат алкалоиды, выделяемые дикими популяциями. Тем не менее, выращенные в неволе лягушки сохраняют способность накапливать алкалоиды, когда им снова предоставляют алкалоидную диету. [25] Несмотря на токсины, используемые некоторыми ядовитыми лягушками-дротиками, некоторые хищники развили способность противостоять им. Одной из них является змея Erythrolamprus epinephalus , которая выработала иммунитет к яду. [26]

Химические вещества, извлеченные из кожи Epipedobates tricolor, могут иметь лечебную ценность. Ученые используют этот яд для изготовления обезболивающего. [27] Одним из таких химических веществ является обезболивающее, в 200 раз более сильное, чем морфин , называемое эпибатидином ; однако терапевтическая доза очень близка к смертельной дозе. [28] Производное, ABT-594 , разработанное Abbott Laboratories , было названо Тебаниклином и дошло до испытаний II фазы на людях, [29] но было исключено из дальнейшей разработки из-за опасных желудочно-кишечных побочных эффектов. [30] Выделения дендробатид также показывают многообещающие результаты в качестве миорелаксантов , стимуляторов сердца и подавителей аппетита . [31] Самая ядовитая из этих лягушек, золотая ядовитая лягушка ( Phyllobates terribilis ), имеет достаточно токсина, чтобы убить в среднем от десяти до двадцати человек или около двадцати тысяч мышей. [32] Большинство других дендробатид, хотя они и достаточно красочны и токсичны, чтобы отпугивать хищников, представляют гораздо меньший риск для людей или других крупных животных. [ необходима цитата ]

Ранитомея амазонская

Заметность

Заметная окраска у этих лягушек также связана со специализацией в питании, массой тела, аэробной емкостью и химической защитой. [8] Заметность и токсичность могут быть обратно пропорциональны, так как полиморфные ядовитые лягушки-дротики, которые менее заметны, более токсичны, чем самые яркие и заметные виды. [33] Энергетические затраты на производство токсинов и ярких цветных пигментов приводят к потенциальным компромиссам между токсичностью и яркой окраской, [34] и добыча с сильной вторичной защитой получает меньше выгоды от дорогостоящей сигнализации. Поэтому популяции добычи, которые более токсичны, как ожидается, будут демонстрировать менее яркие сигналы, что противоречит классическому взгляду, что повышенная заметность всегда эволюционирует с повышенной токсичностью. [35]

Апосематизм

Кожная токсичность развилась вместе с яркой окраской, [36] , возможно, предшествовав ей. [3] Токсичность могла зависеть от перехода в рационе на членистоногих, богатых алкалоидами, [23] , что, вероятно, произошло по крайней мере четыре раза среди дендробатид. [23] Либо апосематизм и аэробная емкость предшествовали большему сбору ресурсов, что позволило лягушкам легче выходить и собирать муравьев и клещей, необходимых для специализации питания, вопреки классической апосематической теории, которая предполагает, что токсичность от питания возникает до подачи сигнала. В качестве альтернативы, специализация питания предшествовала более высокой аэробной емкости, и апосематизм развился, чтобы позволить дендробатидам собирать ресурсы без хищников. [8] Подвижность добычи также может объяснить первоначальное развитие апосематической сигнализации. Если у добычи есть характеристики, которые делают ее более уязвимой для хищников, например, когда некоторые дендробатиды перешли от ночного к дневному образу жизни, то у них больше причин для развития апосематизма. [3] После переключения лягушки получили больше экологических возможностей, что привело к возникновению пищевой специализации. Таким образом, апосематизм — это не просто сигнальная система, а способ для организмов получить больший доступ к ресурсам и повысить свой репродуктивный успех. [37]

Другие факторы

Пищевой консерватизм (долгосрочная неофобия ) у хищников может способствовать эволюции предупреждающей окраски, если хищники избегают новых морфов в течение достаточно длительного периода времени. [38] Другая возможность — генетический дрейф, так называемая гипотеза постепенного изменения, которая может усилить слабый ранее существовавший апосематизм. [39]

Половой отбор мог сыграть роль в диверсификации цвета кожи и рисунка у ядовитых лягушек. [40] [41] [42] [43] При наличии предпочтений самок окраска самцов могла быстро меняться. На половой отбор влияет множество факторов. Родительский вклад может пролить свет на эволюцию окраски в связи с выбором самок. У Oophaga pumilio самка заботится о потомстве в течение нескольких недель, тогда как самцы заботятся в течение нескольких дней, что подразумевает сильное предпочтение самок. Половой отбор резко увеличивает фенотипическую изменчивость. В популяциях O. pumilio , которые участвовали в половом отборе, фенотипический полиморфизм был очевиден. [44] Однако отсутствие полового диморфизма в некоторых популяциях дендробатид предполагает, что половой отбор не является обоснованным объяснением. [45]

Функциональные компромиссы наблюдаются в защитных механизмах ядовитых лягушек, связанных с устойчивостью к токсинам. Ядовитые лягушки-дротики, содержащие эпибатидин, претерпели мутацию 3 аминокислот на рецепторах тела, что позволило лягушке быть устойчивой к собственному яду. Лягушки, продуцирующие эпибатидин, развивали устойчивость к яду рецепторов тела независимо три раза. Эта нечувствительность целевого участка к сильнодействующему токсину эпибатидину на никотиновых ацетилхолиновых рецепторах обеспечивает устойчивость к токсинам, одновременно снижая сродство связывания ацетилхолина. [46]

Диета

Рацион Dendrobatidae — это то, что дает им алкалоиды/токсины, которые находятся в их коже. [21] Рацион, который отвечает за эти характеристики, состоит в основном из мелких и лиственных членистоногих, встречающихся в их общей среде обитания, как правило, муравьев. [21] Однако их рацион обычно делится на две отдельные категории. [47] Первая — это основная часть рациона Dendrobatidae, которая включает добычу, которая медленно движется, многочисленна и мала по размеру. [47] Обычно она состоит из муравьев , а также клещей , мелких жуков и второстепенных таксонов, обитающих в подстилке. [47] Вторая категория добычи встречается гораздо реже и намного больше по размеру тела, и она, как правило, имеет высокую вкусовую привлекательность и подвижность. [47] Обычно она состоит из ортоптероидов , личинок чешуекрылых и пауков. [47] Естественный рацион отдельного дендробатида зависит от его вида и обилия добычи в его местоположении, а также от других факторов. [21]

Поведение

Агрессивное поведение и территориальность

Dendrobatidae — семейство видов, очень хорошо известных своим территориальным и агрессивным поведением не только на стадии головастиков, но и на стадии взрослых особей. Такое агрессивное поведение свойственно не только самцам, так как многие самки Dendrobatidae также известны тем, что очень агрессивно защищают свою родную территорию. [48] Dendrobatidae особенно агрессивны в защите регионов, которые служат местами для самцового крика. [48] Самцы борются с нарушителями своей территории, чтобы защитить свои места для крика, а также свою растительность. [48] В то время как вокализация и различные поведенческие проявления служат способом демонстрации своей силы или физической формы, территориальные споры и драки часто перерастают в физическое сражение и агрессию. [48] Физическое насилие и агрессия особенно распространены во время крика. Если обнаруживается, что нарушитель издает крики на территории лягушки Dendrobatidae, лягушка-резидент пытается устранить конкурентов, чтобы заявить права на территорию и самок на ней для себя. [48] ​​Лягушка-резидент изначально заявляет о своем присутствии посредством вокализации и различных поведенческих проявлений как способа проявить доминирование, но если это не отпугивает нарушителя, то лягушка-резидент движется к нарушителю и бьет его. [48] Эти столкновения немедленно перерастают в полноценную драку, где оба бьют друг друга и хватают друг друга за конечности. [48] Аналогичным образом самки также часто вступают в драки и демонстрируют агрессивное поведение в спорах за территорию или в конфликте при спаривании. Также было замечено, что самки, которые преследуют одного и того же самца, услышав его призыв, преследуют друг друга и борются, чтобы бороться за самца. [49] После того, как самка ухаживает за самцом, они также с большой вероятностью будут демонстрировать агрессивное поведение по отношению к любым самкам, которые приближаются к этому самцу. [49] И самцы, и самки сражаются друг за друга со своими полами довольно схожим образом. [49]

Репродукция

Этапы развития имитатора Ranitomeya

Многие виды ядовитых лягушек-дротиков являются преданными родителями. Многие ядовитые лягушки-дротики родов Oophaga и Ranitomeya переносят своих недавно вылупившихся головастиков в полог леса; головастики прилипают к слизи на спинах своих родителей. Оказавшись в верхних слоях деревьев тропического леса, родители откладывают свое потомство в лужицы воды, которые скапливаются в эпифитных растениях, таких как бромелиевые . Головастики питаются беспозвоночными в своих питомниках, а их мать даже дополняет их рацион, откладывая икру в воду. Другие ядовитые лягушки откладывают икру на лесной подстилке, спрятанной под опавшими листьями . Ядовитые лягушки оплодотворяют икру снаружи ; самка откладывает скопление икры, а самец оплодотворяет ее позже, так же, как и большинство рыб. Ядовитых лягушек часто можно увидеть сжимающими друг друга, подобно тому, как совокупляются большинство лягушек. Однако эти демонстрации на самом деле являются территориальными схватками. И самцы, и самки часто спорят за территорию. Самец будет бороться за самые видные насесты, с которых он будет транслировать свой брачный призыв ; самки борются за желанные гнезда и даже вторгаются в гнезда других самок, чтобы поглотить яйца конкурентов. [50]

Оперативное соотношение полов в семействе лягушек-дротиков в основном смещено в сторону самок. Это приводит к нескольким характерным поведенческим особенностям и чертам, обнаруженным у организмов с неравномерным соотношением полов. В целом, самки имеют возможность выбора партнера. В свою очередь, самцы демонстрируют более яркую окраску, являются территориальными и агрессивными по отношению к другим самцам. Самки выбирают партнеров на основе окраски (в основном спинной), расположения насеста и территории. [14]

Поведение при спаривании

Наблюдения за семейством Dendrobatidae показывают, что самцы этого вида обычно издают брачный призыв утром между 6:30 и 11:30 утра. [48] Самцы обычно находятся в среднем на высоте одного метра над землей на ветках, стволах и стеблях или бревнах деревьев, чтобы их призыв распространялся дальше и их могли увидеть потенциальные партнеры. [48] Сигналы передаются в сторону ручья, где находятся самки. [48] После получения призыва самка направляется к самцу, и происходит оплодотворение . [48] Это наблюдаемое оплодотворение не осуществляется посредством амплексуса. [48] При встрече ухаживание, как правило, инициирует самка. [49] Самка гладит, взбирается и прыгает на самца во время тактильного ухаживания и является гораздо более активным полом. [49]  Продолжительность ухаживания у ядовитых лягушек длительная, и самки иногда могут отвергать самцов, даже после целого дня активного преследования. [51] В большинстве случаев самцы выбирают место откладки яиц и ведут туда самок. [48] У некоторых видов Dendrobatidae, таких как земляничная лягушка , визуальные сигналы при высокой интенсивности света также используются для идентификации особей из одной популяции. [51] Разные виды используют разные сигналы для идентификации особей из своей популяции во время спаривания и ухаживания.

Поведение после спаривания

Обычно у многих видов большая часть родительских инвестиций ложится на плечи самок, тогда как у самцов она гораздо меньше. [49] Однако было изучено, что в семействе Dendrobatidae многие виды демонстрируют смену ролей полов, при которой самки конкурируют за ограниченное количество самцов, а самцы являются выбирающими, и их родительские инвестиции намного больше, чем у самок. [49] Эта теория также гласит, что самки, как правило, производят яйца с чрезвычайно высокой скоростью, так что самцы не могут полностью заботиться о них, что затем приводит к тому, что некоторые самцы становятся невосприимчивыми. [49]  Dendrobatidae также демонстрируют гипотезу родительского качества. Это когда самки, спаривающиеся с самцами, пытаются гарантировать, что их самцы спариваются с как можно меньшим количеством особей, чтобы число их потомства было ограничено, и, таким образом, каждое отдельное потомство получает большую часть заботы, внимания и ресурсов. [49] Однако это создает интересную динамику баланса, поскольку имеется ограниченное количество доступных самцов, и поскольку многие самки конкурируют за ограниченное количество самцов для ухаживания, это затрудняет ограничение количества особей, с которыми спаривается самец. В то время как у многих видов конкуренция перевернута, и конкуренция выражена среди самцов, среди Dendrobatidae все наоборот, поскольку самки, по-видимому, сильно конкурируют между собой за самцов. Самки даже примут радикальные меры и прибегнут к уничтожению яиц других самок, чтобы убедиться, что самец, с которым они спаривались, восприимчив и что это отпугнет самца от спаривания с другими самками. [49]

Поведение головастиков

Лягушка-дротик известна своим агрессивным и хищническим поведением. Как головастики , особи рода Dendrobates демонстрируют некоторые уникальные каннибальские тенденции, наряду со многими другими формами хищнического поведения. [52] Головастики Dendrobates , которые либо съедали трех или более головастиков своего вида и/или относительно крупных личинок комара Trichoprosopon digitatum, распространенного в их среде обитания, имели гораздо более высокую скорость роста и, как правило, жили гораздо дольше. [52] Причины такого поведения могут заключаться в том, что хищничество и агрессия были отобраны и поощрялись по нескольким причинам. Одна из причин заключается в устранении хищников, а вторая причина заключается в том, что это служит источником пищи в местах обитания с низким содержанием ресурсов. Это хищничество могло со временем развиться и привести к каннибализму как другой форме хищнического поведения, которая принесла пользу выживанию особей. [52] Однако одно наблюдение было отмечено в общей характеристике головастиков Dendrobates , включая D. arboreus , D. granuliferus , D. lehmanni , D. occultator , D. pumilio , D. speciosus и многие другие виды Dendrobates , заключается в том, что у них редуцированы ротовые части в молодом возрасте, что ограничивает их потребление, как правило, только неоплодотворенными яйцами. [52] Таким образом, можно предположить, что каннибальские тенденции Dendrobates ограничиваются их жизнью в качестве головастика и не переходят во взрослую жизнь.

Уход за домашними животными

Самка D. auratus в неволе .

Все виды лягушек-дротиков имеют неотропическое происхождение. Дикие особи могут сохранять токсичность в течение некоторого времени (которую они получают через форму биоаккумуляции ), поэтому при обращении с ними следует соблюдать соответствующую осторожность. [53] Хотя научные исследования продолжительности жизни лягушек-дротиков скудны, частота повторной маркировки указывает на то, что в дикой природе она может составлять от одного до трех лет. [54] Однако эти лягушки обычно живут гораздо дольше в неволе, сообщалось, что они живут до 25 лет. Эти утверждения также кажутся сомнительными, поскольку многим из более крупных видов требуется год или больше, чтобы созреть, а видам Phyllobates может потребоваться более двух лет.

В неволе большинство видов процветают там, где влажность поддерживается на уровне 80–100 %, а температура составляет около 72 °F (22 °C)–80 °F (27 °C) днем ​​и не ниже 60 °F (16 °C)–65 °F (18 °C) ночью. Некоторые виды переносят более низкие температуры лучше, чем другие. [ требуется цитата ]

Статус сохранности

Многие виды ядовитых лягушек-дротиков недавно столкнулись с потерей среды обитания, хитридиевыми заболеваниями и сбором для торговли домашними животными. [55] [56] [57] В результате некоторые из них занесены в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения. [58] Зоопарки пытались противодействовать этому заболеванию, обрабатывая лягушек, содержащихся в неволе, противогрибковым средством, которое используется для лечения грибка стопы у людей. [59]

Угрозы

Паразиты

Ядовитые лягушки-дротики страдают от паразитов, от гельминтов до простейших. [60]

Заболевания

Ядовитые лягушки-дротики страдают от хитридиомикоза, смертельно опасного заболевания, вызываемого грибком Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Эта инфекция была обнаружена у лягушек из Colostethus и Dendrobates . [61] [62]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Грант, Т., Фрост, Д. Р., Колдуэлл, Дж. П., Гальярдо, Р., Хаддад, CFB, Кок, PJR, Минс, Д. Б., Нунан, Б. П., Сшаргел, М. Е. и Уилер, В. К. (2006). «Филогенетическая систематика древолазов и их родственников (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 299 (299): 1–262. CiteSeerX  10.1.1.693.8392 . doi :10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. hdl : 2246/5803. S2CID  82263880.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  2. ^ Форд, Л.; Каннателла, Д. (1993). "Основные клады лягушек" (PDF) . Герпетологические монографии.
  3. ^ abcde Сантос, JC; LA Колома; DC Каннателла (2003). «Множественные повторяющиеся истоки апосематизма и специализации в питании у ядовитых лягушек». PNAS . 100 (22): 12792–12797. doi : 10.1073/pnas.2133521100 . PMC 240697 . PMID  14555763. 
  4. ^ abc Caldwell, JP (1996). «Эволюция мирмекофагии и ее корреляты у ядовитых лягушек (семейство Dendrobatidae)». Журнал зоологии . 240 : 75–101. doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  5. ^ abcd "AmphibiaWeb – Dendrobatidae". AmphibiaWeb . Получено 2008-10-10 .
  6. ^ Хейинг, Х. (2003). "Dendrobatidae". Animal Diversity Web . Получено 18 сентября 2008 г.
  7. ^ National Geographic Society . "Ядовитая лягушка-дротик". National Geographic . Архивировано из оригинала 11 февраля 2010 года.
  8. ^ abc Santos, JC; DC Cannatella (2011). «Фенотипическая интеграция возникает из апосематизма и масштаба у ядовитых лягушек». PNAS . 108 (15): 6175–6180. Bibcode :2011PNAS..108.6175S. doi : 10.1073/pnas.1010952108 . PMC 3076872 . PMID  21444790. 
  9. ^ Цвайфель, Роберт Г. (1998). Коггер, Х. Г.; Цвайфель, Р. Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Academic Press. стр. 95–97. ISBN 978-0-12-178560-4.
  10. ^ "Ядовитые лягушки-дротики на Гавайях". Исследуйте биоразнообразие. Архивировано из оригинала 2016-09-13 . Получено 2008-10-21 .
  11. ^ Хурме, Кристина; Гонсалес, Китци; Халворсен, Марк; Фостер, Брюс; Мур, Дон (2003). «Обогащение окружающей среды для лягушек-дендробатид». Журнал прикладной науки о благополучии животных . 6 (4): 285–299. CiteSeerX 10.1.1.596.430 . doi :10.1207/s15327604jaws0604_3. PMID  14965783. S2CID  42075108. 
  12. ^ "Виды амфибий мира". Американский музей естественной истории . Получено 11 ноября 2019 г.
  13. ^ Pough, FH; Andrews, Robin M.; Cadle, John E.; Crump, Martha L. (2004). Герпетология . Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. стр. 92. ISBN 978-0-13-100849-6.
  14. ^ ab Саммерс, К.; Симула, Р.; Клаф, М.; Кронин, Т. (ноябрь 1999 г.). «Визуальный выбор партнера у ядовитых лягушек». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 266 (1434): 2141–5. doi :10.1098/rspb.1999.0900. PMC 1690338. PMID  10649631 . 
  15. ^ Саммерс, К.; Кронин TW; Кеннеди Т. (2004). «Скрещивание различных цветовых морф земляничной ядовитой лягушки ( Dendrobates pumilio ) с архипелага Бокас-дель-Торо, Панама». Журнал герпетологии . 38 (1): 1–8. doi :10.1670/51-03A. S2CID  86202846.
  16. ^ Kok, PJR; MacCulloch, RD; Gaucher, P.; Poelman, EH; Bourne, GR; Lathrop, A.; Lenglet, GL (2006). «Новый вид Colostethus (Anura, Dendrobatidae) из Французской Гвианы с переописанием Colostethus beebei (Noble, 1923) из его типового местонахождения» (PDF) . Phyllomedusa . 5 (1): 43–66. doi : 10.11606/issn.2316-9079.v5i1p43-66 .
  17. ^ Ван, И. Дж. (2011). «Обратно связанные апосематические черты: снижение заметности развивается с повышением токсичности у полиморфной лягушки-дротика». Эволюция . 65 (6): 1637–1649. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01257.x . PMID  21644954. S2CID  23855070.
  18. ^ Maan, ME; ME Cummings (2008). «предпочтения самок в отношении апосематических сигнальных компонентов у полиморфной ядовитой лягушки». Эволюция . 62 (9): 2234–2345. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00454.x. PMID  18616568. S2CID  34114372.
  19. ^ Рейнольдс, РГ; БМ Фицпатрик (2007). «Ассортативное спаривание у лягушек-дротиков на основе экологически важного признака». Эволюция . 61 (9): 2253–2259. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00174.x . PMID  17767594. S2CID  673233.
  20. ^ Tazzyman, IJ; Y. Iwassa (2010). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа – количественная генетическая модель полиморфизма у Oophaga pumilio , земляничного ядовитого дротика». Эволюция . 64 (6): 1719–1728. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x. PMID  20015236. S2CID  37757687.
  21. ^ abcdefg Дарст, Кэтрин Р.; Менендес-Герреро, Пабло А.; Колома, Луис А.; Каннателла, Дэвид К. (2005). Пейгель, Марк (ред.). «Эволюция пищевой специализации и химической защиты ядовитых лягушек (Dendrobatidae): сравнительный анализ». Американский натуралист . 165 (1). Издательство Чикагского университета: 56–69. дои : 10.1086/426599. PMID  15729640. S2CID  22454251 . Проверено 31 декабря 2022 г.
  22. ^ Каннателла, Дэвид (1995). "Dendrobatidae. Ядовитые лягушки-стрелы, лягушки-дротики, лягушки-дротики". Проект "Древо жизни" . Получено 23 октября 2008 г.
  23. ^ abc Darst, Catherine R.; Menéndez-Guerrero, Pablo A.; Coloma, Luis A.; Cannatella, David C. (2005). «Эволюция пищевой специализации и химической защиты у ядовитых лягушек (Dendrobatidae): сравнительный анализ». The American Naturalist . 165 (1): 56–69. doi :10.1086/426599. PMID  15729640. S2CID  22454251.
  24. ^ Дейли, Джон В.; Гусовский, Фабиан; Майерс, Чарльз В.; Йоцу-Ямашита, Мари; Ясумото, Такеши (1994). «Первое появление тетродотоксина у лягушки-дендробатиды ( Colostethus inguinalis ), с дальнейшими сообщениями для рода буфонид Atelopus ». Toxicon . 32 (3): 279–285. doi :10.1016/0041-0101(94)90081-7. PMID  8016850.
  25. ^ Saporito, R.; Donnelly, M.; Norton, R.; Garraffo, H.; Spande, T.; Daly, J. (2007). «Орибатидные клещи как основной источник алкалоидов в рационе ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (21): 8885–8890. Bibcode : 2007PNAS..104.8885S. doi : 10.1073/pnas.0702851104 . PMC 1885597. PMID  17502597 . 
  26. ^ Майерс, CW; Дейли, JW и Малкин, B. (1978). «Опасно токсичная новая лягушка ( Phyllobates ), используемая индейцами племени эмбера в западной Колумбии, с обсуждением изготовления духового ружья и отравления дротиками». Бюллетень Американского музея естественной истории . 161 (2): 307–365 + цветные иллюстрации. 1–2. hdl :2246/1286.
  27. ^ Эмсли, Джон (30 мая 1992 г.). "Наука: Мощное обезболивающее из ядовитой лягушки". New Scientist . Архивировано из оригинала 7 апреля 2010 г.
  28. ^ Принс, Р. Дж.; Син, СМ. (2008). «Эпибатидин активирует ацетилхолиновые рецепторы мышц с уникальной селективностью к месту». Biophysical Journal . 75 (4): 1817–1827. doi :10.1016/S0006-3495(98)77623-4. PMC 1299853 . PMID  9746523. 
  29. ^ Деккер, М.; Мейер, М.; Салливан, Дж. (2001). «Терапевтический потенциал агонистов никотиновых ацетилхолиновых рецепторов для контроля боли». Мнение экспертов по исследуемым препаратам . 10 (10): 1819–1830. doi :10.1517/13543784.10.10.1819. PMID  11772288. S2CID  24924290.
  30. ^ Мейер, Майкл Д. (2006). «Нейрональные никотиновые ацетилхолиновые рецепторы как мишень для лечения нейропатической боли». Исследования разработки лекарств . 67 (4): 355–359. doi :10.1002/ddr.20099. S2CID  84222640.
  31. ^ "San Diego Zoo's Animal Bytes: Poison Frog". Зоологическое общество Сан-Диего . Получено 2008-10-10 .
  32. ^ "Золотая ядовитая лягушка | AMNH". Американский музей естественной истории . Получено 16.11.2022 .
  33. ^ Ван, И.; Х. Б. Шаффер (2008). «Быстрая эволюция цвета у апосематических видов: филогенетический анализ вариаций цвета у поразительно полиморфного земляничного ядовитого дротика». Эволюция . 62 (11): 2742–2759. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x. PMID  18764916. S2CID  6439333.
  34. ^ Спид, И.; М. А. Брокхерст; Г. Д. Ракстон (2010). «Двойные преимущества апосематизма: избегание хищников и улучшенный сбор ресурсов». Эволюция . 64 (6): 1622–1633. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID  20050915. S2CID  21509940.
  35. ^ Спид, И.; Г. Д. Ракстон ; Дж. Д. Блаунт; П. А. Стивенс (2010). «Диверсификация честных сигналов в системе хищник-жертва». Ecology Letters . 13 (6): 744–753. Bibcode : 2010EcolL..13..744S. doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01469.x. PMID  20597158.
  36. ^ Саммерс, К.; Клаф, М. (2000). «Эволюция окраски и токсичности в семействе ядовитых лягушек (Dendrobatidae)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (11): 6227–6232. doi : 10.1073/pnas.101134898 . PMC 33450. PMID  11353830 . 
  37. ^ Саммерс, К. (2003). «Конвергентная эволюция яркой окраски и токсичности у лягушек». PNAS . 100 (22): 12533–12534. Bibcode :2003PNAS..10012533S. doi : 10.1073/pnas.2335928100 . PMC 240648 . PMID  14569014. 
  38. ^ Марплс, Н. М.; Келли, DJ; Томас, Р. Дж. (2005). «Перспектива: эволюция предупреждающей окраски не парадоксальна». Эволюция . 59 (5): 933–940. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID  16136793. S2CID  24118222.
  39. ^ Линдстрем, Л.; Алатало, Рауно В.; Маппес, Джоанна; Риипи, Марианна; Вертайнен, Лаура (1999). «Могут ли апосематические сигналы развиваться путем постепенного изменения?» (PDF) . Природа . 397 (6716): 249–251. Бибкод : 1999Natur.397..249L. дои : 10.1038/16692. S2CID  4330762.
  40. ^ Mann, ME; Cummings, ME (2009). «Половой диморфизм и направленный половой отбор по апосематическим сигналам у ядовитой лягушки». PNAS . 106 (45): 19072–19077. Bibcode : 2009PNAS..10619072M. doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464. PMID  19858491 . 
  41. ^ Саммерс, К.; Л. Бермингем; С. Вайгт; С. Маккафферти; Л. Дальстром (1997). «Фенотипическая и генетическая дивергенция у трех видов лягушек-дротиков с контрастным родительским поведением». Журнал наследственности . 88 (1): 8–13. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023065 . PMID  9048443.
  42. ^ Rudh, A.; B. Rogell; J. Hoglund (2007). «Непостепенное изменение цветовых морф земляничной ядовитой лягушки Dendrobates pumilio: генетическая и географическая изоляция предполагают роль отбора в поддержании полиморфизма». Молекулярная экология . 16 (20): 4282–4294. doi :10.1111/j.1365-294X.2007.03479.x. PMID  17868297. S2CID  41814698.
  43. ^ Maan, ME; ME Cummings (2009). «Половой диморфизм и направленный отбор по апосематическим сигналам у ядовитой лягушки». PNAS . 106 (45): 19072–19077. Bibcode : 2009PNAS..10619072M. doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464. PMID  19858491 . 
  44. ^ Tazzyman, SJ; Iwasa, Y. (2010). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа — количественная генетическая модель полиморфизма у oophaga pumilio, земляничной лягушки-дротика». Эволюция . 64 (6): 1719–1728. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x. PMID  20015236. S2CID  37757687.
  45. ^ Руд, Андреас; Б. Рогелл; О. Хастад; А. Кварнстрём (2011). «Быстрая дивергенция популяции, связанная с ковариацией между окраской и половым поведением у земляничных ядовитых лягушек». Эволюция . 65 (5): 1271–1282. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x. PMID  21166789. S2CID  10785432.
  46. ^ Tarvin, Rebecca D.; Borghese, Cecilia M.; Sachs, Wiebke; Santos, Juan C.; Lu, Ying; O'Connell, Lauren A .; Cannatella, David C.; Harris, R. Adron; Zakon, Harold H. (2017-09-22). «Взаимодействующие замены аминокислот позволяют ядовитым лягушкам развивать устойчивость к эпибатидину». Science . 357 (6357): 1261–1266. Bibcode :2017Sci...357.1261T. doi :10.1126/science.aan5061. ISSN  0036-8075. PMC 5834227 . PMID  28935799. 
  47. ^ abcde Тофт, Кэтрин А. (1995). «Эволюция специализации питания у ядовитых лягушек-дротиков (Dendrobatidae)». Herpetologica . 51 (2): 202–216. ISSN  0018-0831. JSTOR  3892588.
  48. ^ abcdefghijklm Крамп, Марта Л. (1972). «Территориальность и брачное поведение у Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae)». Herpetologica . 28 (3): 195–198. ISSN  0018-0831. JSTOR  3890619.
  49. ^ abcdefghij Саммерс, Кайл (1989-05-01). «Половой отбор и внутрисамцовая конкуренция у зеленой ядовитой лягушки-дротика Dendrobates auratus». Animal Behaviour . 37 : 797–805. doi : 10.1016/0003-3472(89)90064-X. hdl : 2027.42/27957 . ISSN  0003-3472. S2CID  34627111.
  50. Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  51. ^ ab Саммерс, Кайл; Симула, Ребекка; Клаф, Марк; Кронин, Томас (1999-11-07). «Визуальный выбор партнера у ядовитых лягушек». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 266 (1434): 2141–2145. doi :10.1098/rspb.1999.0900. ISSN  0962-8452. PMC 1690338. PMID 10649631  . 
  52. ^ abcd Колдуэлл, Джанали П.; Араужо, Мария Кармозина (март 1998 г.). «Каннибальские взаимодействия, возникающие в результате неизбирательного хищнического поведения головастиков ядовитых лягушек (Anura: Dendrobatidae) 1». Biotropica . 30 (1): 92–103. Bibcode :1998Biotr..30...92C. doi :10.1111/j.1744-7429.1998.tb00372.x. ISSN  0006-3606. S2CID  84158392.
  53. ^ Стефан, Лёттерс; Юнгфер, Карл-Хайнц; Хенкель, Фридрих Вильгельм; Шмидт, Вольфганг (2007). Ядовитые лягушки: биология, виды и содержание в неволе . Змеиная сказка. стр. 110–136. ISBN 978-3-930612-62-8.
  54. ^ Грей, ХМ; Непвеу, Г.; Маэ, Ф.; Валентин, Г. (2002). «Травматические повреждения двух неотропических лягушек Dendrobates auratus и Physalaemus pustulosus». Журнал герпетологии . 36 (1): 117–121. дои : 10.1051/лес: 19940309 .
  55. ^ «Изменения в Красном списке подчеркивают угрозы от чрезмерной эксплуатации». TRAFFIC. 10 ноября 2011 г.
  56. Пеппер, Марк; Браун, Джейсон; Туоми, Эван (15 января 2007 г.). «Контрабанда». Dendrobates.org . Архивировано из оригинала 6 октября 2016 г. . Получено 8 июня 2016 г. .
  57. ^ Пеппер, Марк; Туоми, Эван; Браун, Джейсон Л. (Весна 2007 г.). «Контрабандный кризис» (PDF) . Листовая опавшая муха . 1 (1): 5–7. Архивировано из оригинала (PDF) 14 октября 2015 г. . Получено 8 июня 2016 г. .
  58. ^ Daszak, P.; Berger, L.; Cunningham, AA; Hyatt, AD; Green, DE; Speare, R. (1999). «Возникающие инфекционные заболевания и снижение популяции амфибий». Emerging Infectious Diseases . 5 (6): 735–748. doi :10.3201/eid0506.990601. PMC 2640803 . PMID  10603206. 
  59. ^ "Информационный листок о ядовитых лягушках-дротиках – Национальный зоопарк | FONZ". Национальный зоологический парк . Получено 10 октября 2008 г.
  60. ^ Сантос, Хуан С.; Тарвин, Ребекка Д.; О'Коннелл, Лорен А.; Блэкберн, Дэвид С.; Колома, Луис А. (2018-08-01). «Разнообразие в разнообразии: богатство видов паразитов у ядовитых лягушек, оцененное с помощью транскриптомики». Молекулярная филогенетика и эволюция . 125 : 40–50. doi :10.1016/j.ympev.2018.03.015. ISSN  1055-7903. PMID  29551526. S2CID  4948679.
  61. ^ Мартин Х., Кристиан; Ибаньес, Роберто; Нотиас, Луи-Феликс; Карабальо-Родригес, Андрес Маурисио; Доррестейн, Питер К.; Гутьеррес, Марселино (октябрь 2020 г.). «Метаболиты микробов, выделенных из кожи панамской ракетной лягушки Colostethus panamansis (Anura: Dendrobatidae)». Метаболиты . 10 (10): 406. дои : 10.3390/metabo10100406 . ISSN  2218-1989. ПМЦ 7601193 . ПМИД  33065987. 
  62. ^ Куртуа, Элоди А.; Пино, Кевин; Вилетт, Бенуа; Шмеллер, Дирк С.; Гоше, Филипп (18.06.2012). «Оценка популяции Dendrobates tinctorius (Anura: Dendrobatidae) на трех участках во Французской Гвиане и первое упоминание о хитридиевой инфекции». Phyllomedusa: Journal of Herpetology . 11 (1): 63–70. doi : 10.11606/issn.2316-9079.v11i1p63-70 . ISSN  2316-9079.

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 14 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 25 октября 2019 года и не отражает последующие правки. (2019-10-25)

СМИ