У членистоногих максиллы (единственное число максилла ) представляют собой парные структуры, присутствующие на голове в качестве ротовых частей у членов клады Mandibulata , используемые для пробы и манипулирования пищей. Эмбриологически максиллы происходят от 4-го и 5-го сегментов головы и максиллярных щупиков; сегментированные придатки, отходящие от основания максиллы, представляют собой бывшую ногу этих соответствующих сегментов. В большинстве случаев присутствуют две пары максилл, и в разных группах членистоногих две пары максилл были по-разному модифицированы. У ракообразных первая пара называется максиллулы (единственное число максиллула ).
Модифицированные тазики у основания педипальп у пауков также называются «максиллами» [1] , хотя они не гомологичны максиллам нижней челюсти.
У многоножек вторая максилла была утеряна, что сократило ротовой аппарат до первой максиллы, которая слилась вместе, образуя гнатохиларий , действующий как нижняя губа для ротовой полости, и мандибулы , которые были увеличены и значительно специализированы, используемые для пережевывания пищи. Гнатохиларий богато наполнен хемосенсорными и тактильными рецепторами по его краю. [2] Пара максиллярных желез, также называемых нефридиальными органами, участвующих в осморегуляции и выделении азотистых отходов, открывается в гнатохиларий, и отходы полностью проходят через пищеварительный тракт, прежде чем будут эвакуированы. Нефридиальные органы, как полагают, произошли от аналогичных органов у кольчатых червей , хотя их количество уменьшено, поскольку открытая кровеносная система членистоногих снижает потребность в отдельных выделительных органах. Причина их переднего расположения, вероятно, заключается в том, что эти органы должны быть развиты на ранних стадиях развития эмбриона, а многоножки и другие членистоногие развиваются в основном за счет пролиферации клеток в задней части эмбриона. [3]
У многоножек развиты обе пары максилл. Первые максиллы расположены вентрально к нижним челюстям и скрывают их из виду. Эта пара состоит из базальной пластинки, образованной сросшимися тазиками каждой ноги, плюс вентральный стернит этого сегмента, и поэтому называется коксостернитом, и двух пар конически сочлененных придатков, называемых телоподитами и коксальными выступами. Вторые максиллы, которые частично покрывают первые максиллы, состоят только из телоподита и коксостернита. Телоподит имеет узнаваемую ножкообразную структуру и состоит из трех сегментов плюс апикальный коготь. Вторые максиллы также имеют метамерную пору, которая является отверстием максиллярной железы и максиллярного нефридия, гомологичных таковым у многоножек. [4]
У ракообразных две пары максилл называются максиллулами (1-я пара) и максиллами (2-я пара). Они служат для транспортировки пищи к нижним челюстям, но также часто помогают в процессе фильтрации, а также иногда могут играть роль в чистке и уходе. Эти структуры демонстрируют невероятное разнообразие среди ракообразных, но в целом они очень сплющенные и листовидные. Две пары обычно расположены очень близко друг к другу, а их апикальные части обычно находятся в прямом контакте с нижней челюстью. [5]
Общим условием для гексапод является то, что первая пара максилл состоит из базального треугольного склерита, называемого кардо, и большого центрального склерита, называемого стипес, из которого отходят три отростка: лациния, галеа и максилларный щупики. Лациния часто сильно склеротизирована и зубчата. Она выполняет функцию разрезания и манипулирования пищей во рту. [6] Галеа представляет собой широкую, ковшеобразную, лопастную структуру, которая помогает максилларным щупикам в отборе проб перед проглатыванием. Максилларный щупики серийно гомологичны ходильной ноге, в то время как кардо и стипес большинством считается серийно гомологичными первому сегменту ноги, тазику. [7] Лабиум находится сразу за первой максиллой и образована слиянием второй максиллы, хотя у низших отрядов, включая Archaeognatha ( щетинохвостов) и Thysanura (серебрянку), две максиллы не полностью слиты. Он состоит из базального субментума, который соединяется с прементумом через узкий склерит, ментум. Лабиум образует нижнюю часть ротовой полости у насекомых. Прементум имеет пару губных щупиков латерально и две широкие мягкие доли, называемые параглоссами, медиально. Эти параглоссы имеют две маленькие тонкие доли, называемые глоссами, у своего основания.
У многих гексапод ротовые части были модифицированы для различных функций, а максиллы и нижняя губа могут значительно изменяться в структуре. У пчел максиллы и нижняя губа были модифицированы и слиты, образуя хоботок для сосания нектара. У отряда полужесткокрылых , настоящих клопов, цикадовых и т. д. ротовые части были модифицированы, образуя клюв для прокалывания. Нижняя губа образует чехол вокруг набора стилетов, которые состоят из внешней пары мандибул и внутренней пары максилл. У лакающих мух хоботок образован в основном из нижней губы, специализированной для лакания жидкостей. Губные щупики образуют лабеллу, которая имеет склеротизированные полосы для направления жидкости в гипофарангеальный стилет, через который муха может впитывать жидкости. У чешуекрылых хоботок для всасывания жидкости полностью сформирован из галеи максилл, хотя губные щупики также присутствуют. У нимф Odonata губа образует маскообразную растяжимую структуру, которая используется для вытягивания и захвата добычи. [6]