Malvaceae ( / m æ l ˈ v eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / ), или мальвы , — семейство цветковых растений, которое, по оценкам, содержит 244 рода с 4225 известными видами. [4] [5] Известные представители, имеющие экономическое значение, включают бамию , хлопок , какао , розеллу и дуриан . Есть также некоторые роды, содержащие знакомые декоративные растения, такие как Alcea (шток-роза), Malva (мальва) и Tilia (липа). Роды с наибольшим количеством видов включают Hibiscus (434 вида), [6] Pavonia (291 вид), [7] Sida (275 видов), [8] Ayenia (216 видов), [9] Dombeya (197 видов), [10] и Sterculia (181 вид). [11] [12]
Границы семейства Malvaceae являются спорными. Традиционные Malvaceae sensu stricto представляют собой очень однородную и кладистически монофилетическую группу. Другая крупная граница, Malvaceae sensu lato , была недавно определена на основе того, что генетические исследования показали, что общепризнанные семейства Bombacaceae , Tiliaceae и Sterculiaceae , которые всегда считались тесно связанными с Malvaceae ss , не являются монофилетическими группами. Malvaceae можно расширить, включив все эти семейства, чтобы составить монофилетическую группу. Приняв эту границу, Malvaceae включают гораздо большее количество родов.
Эта статья основана на втором описании, представленном на сайте Angiosperm Phylogeny Website . [5] Malvaceae sl (далее просто «Malvaceae») включают девять подсемейств. Предварительная кладограмма семейства представлена ниже. Ромб обозначает плохо поддерживаемое ветвление (<80%).
До недавнего времени отношения между этими подсемействами либо плохо поддерживались, либо были почти полностью неясны. Продолжающиеся разногласия были сосредоточены в основном на правильном определении границ этих подсемейств, включая сохранение семейства Bombacaceae. [13] Исследование, опубликованное в 2021 году, представило полностью решенную филогенетическую структуру для Malvaceae sl с использованием геномных данных для всех девяти подсемейств. [14]
Что касается традиционных Malvaceae ss , то подсемейство Malvoideae приблизительно соответствует этой группе.
В настоящее время принято 245 родов . [15]
Отношения между «основными семействами Malvales» раньше определялись на основе общих «сродств мальвовых». К ним относились наличие мальвовых зубов, стеблей со слизистыми каналами и слоистой клиновидной флоэмы. [16] Эти сродства были проблематичными, поскольку они не всегда были общими в пределах основных семейств. [17] Более поздние исследования выявили более однозначные синапоморфии в пределах Malvaceae sl. Синапоморфии, выявленные в пределах Malvaceae sl , включают наличие клеток плитки, трихоматозных нектарников и структуры соцветия, называемой двухцветной единицей. [18] Клетки плитки состоят из вертикально расположенных клеток, перемежающихся между лежачими лучевыми клетками и по размерам похожих на них. Доказательства ископаемых остатков древесины мальвовых подтвердили их эволюционную связь с Malvaceae sl , а также объяснили их разнообразные структуры. [19] Цветы Malvaceae sl . демонстрируют нектарники, состоящие из густо расположенных многоклеточных волосков, напоминающих трихомы. У большинства Malvaceae sl эти трихоматозные нектарники расположены на внутренней поверхности чашелистиков, но у цветов подсемейства Tiliodeae также есть присутствующие нектарники на лепестках. [20] Цветки мальвы также имеют объединяющую структуру, известную как двухцветная единица, названную так по ее первоначальному открытию в цветках Theobroma bicolor . Двухцветная единица состоит из упорядоченного соцветия с определенными цимозными структурами. Соцветие может ответвляться от главной оси, создавая отдельные порядки цветов, причем главная ось развивается первой. Прицветники на цветоносе стягивают пазушные почки, которые становятся этими боковыми стеблями. Один прицветник в этом завитке является стерильным прицветником. Двухцветная единица является переменной структурой по сложности, но наличие плодородных и стерильных прицветников является заметной характеристикой. [21]
Английское общее название «mallow» (также применяемое к другим членам Malvaceae) происходит от латинского malva (также источника английского слова «mauve»). Само слово «mallow» в конечном итоге произошло от слова, обозначающего растение в древних средиземноморских языках. [22] Родственные слова этого слова включают древнегреческое μαλάχη ( malákhē ) или μολόχη ( molókhē ), новогреческое μολόχα ( molókha ), современный арабский : ملوخية ( mulukhiyah ) и современный иврит : מלוחיה ( molokhia ). [22] [23]
Большинство видов — травянистые растения или кустарники , но некоторые — деревья или лианы .
Листья обычно очередные , часто пальчато-лопастные или сложные и пальчато-жилковые. Край может быть цельным, но если зубчатый , то жилка заканчивается на кончике каждого зубца (зубцы-мальвоиды). Прилистники присутствуют. Стебли содержат слизистые каналы и часто также слизистые полости. Волоски обычны и чаще всего имеют звездчатую форму. [ требуется цитата ] Стебли Bombacoideae часто покрыты толстыми колючками. [24]
Цветки обычно собраны в определенные или неопределенные пазушные соцветия , которые часто редуцируются до одного цветка, но также могут быть стеблецветными , супротивными или конечными. Они часто несут дополнительные прицветники в структуре двуцветной единицы. [21] Они могут быть однополыми или двуполыми и, как правило, актиноморфными , часто связаны с заметными прицветниками, образующими подчашечку . Они, как правило, имеют пять клапанных чашелистиков , чаще всего базально сросшихся , с пятью черепитчатыми лепестками . Тычинок от пяти до многочисленных, и они срослись, по крайней мере, у своих оснований, но часто образуют трубку вокруг пестиков . Пестики состоят из двух или многих сросшихся плодолистиков . Завязь верхняя, с осевой плацентой, с головчатым или дольчатым рыльцем. Цветки имеют нектарники, состоящие из множества плотно упакованных железистых волосков , обычно расположенных на чашелистиках. [20]
Плоды чаще всего представляют собой локулицидные коробочки , схизокарпии или орехи .
Самоопыление часто избегается с помощью протандрии . Большинство видов энтомофильны (опыляются насекомыми). Известно, что пчелы из трибы Emphorini семейства Apidae (включая Ptilothrix , Diadasia и Melitoma ) специализируются на растениях.
Ряд видов являются вредителями в сельском хозяйстве , включая Abutilon theophrasti и Modiola caroliniana , а также другие, которые являются садовыми беглецами. Хлопок (четыре вида Gossypium ), кенаф ( Hibiscus cannabinus ), какао ( Theobroma cacao ), орех кола ( Cola spp. ) и окра ( Abelmoschus esculentus ) являются важными сельскохозяйственными культурами. Плоды и листья баобабов съедобны, как и плоды дуриана . Ряд видов, включая Hibiscus syriacus , Hibiscus rosa-sinensis и Alcea rosea, являются садовыми растениями.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )(реферат доступен онлайн здесь, архив 2010-06-26 на Wayback Machine ).
