stringtranslate.com

Челюсть рыбы

Большинство костных рыб имеют два набора челюстей, состоящих в основном из кости . Первичные ротовые челюсти открывают и закрывают рот, а второй набор глоточных челюстей расположен в задней части глотки. Ротовые челюсти используются для захвата и манипулирования добычей путем укуса и дробления. Глоточные челюсти, так называемые, потому что они расположены внутри глотки , используются для дальнейшей обработки пищи и перемещения ее изо рта в желудок. [2] [3]

Хрящевые рыбы , такие как акулы и скаты , имеют один набор ротовых челюстей, состоящих в основном из хряща. У них нет глоточных челюстей. Обычно челюсти сочлененные и противостоят вертикально , состоящие из верхней челюсти и нижней челюсти , и могут нести многочисленные упорядоченные зубы . Хрящевые рыбы вырастают несколькими наборами (полифиодонтные) и заменяют зубы по мере их износа, перемещая новые зубы латерально от медиальной поверхности челюсти в режиме конвейера. Зубы также заменяются несколько раз у большинства костных рыб, но в отличие от хрящевых рыб новый зуб прорезывается только после того, как старый выпадает.

Челюсти, вероятно, произошли от глоточных дуг, поддерживающих жабры бесчелюстных рыб . Самые ранние челюсти появились у ныне вымерших плакодерм и колючих акул в силурийском периоде , около 430 миллионов лет назад. Первоначальное селективное преимущество, предоставляемое челюстью, вероятно, было связано не с питанием, а с повышенной эффективностью дыхания — челюсти использовались в буккальной помпе для перекачивания воды через жабры. Знакомое использование челюстей для питания затем развилось как вторичная функция, прежде чем стать основной функцией у многих позвоночных. Все челюсти позвоночных, включая человеческую челюсть, произошли от ранних челюстей рыб. Появление ранней челюсти позвоночных было описано как «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [4] [5] Рыбам без челюстей было труднее выживать, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло.

Челюсти используют механизмы сцепления . Эти связи могут быть особенно распространены и сложны в голове костистых рыб , таких как губаны , которые развили множество специализированных механизмов питания . Особенно продвинутыми являются механизмы сцепления выдвижения челюстей . Для всасывающего питания система связанных четырехзвенных связей отвечает за координированное открытие рта и трехмерное расширение ротовой полости . Четырехзвенная связь также отвечает за выдвижение предчелюстной кости , [ 6] что приводит к трем основным системам четырехзвенных связей, которые в целом описывают боковое и переднее расширение ротовой полости у рыб. [6] [7] Наиболее полный обзор различных типов связей у животных был предоставлен М. Мюллером, [8] который также разработал новую систему классификации, которая особенно хорошо подходит для биологических систем.

Череп

Череп рыб образован серией слабо связанных костей. У миног и акул имеется только хрящевой эндокраний, причем верхняя и нижняя челюсти являются отдельными элементами. У костных рыб есть дополнительная дермальная кость , образующая более или менее целостную крышу черепа у двоякодышащих и пустотелых рыб .

Более простая структура обнаружена у бесчелюстных рыб , у которых череп представлен корытообразной корзиной хрящевых элементов, лишь частично охватывающей мозг и связанной с капсулами для внутренних ушей и единственной ноздрей. [9]

Хрящевые рыбы , такие как акулы , также имеют простые черепа. Череп представляет собой единую структуру, образующую футляр вокруг мозга, охватывающий нижнюю поверхность и боковые стороны, но всегда, по крайней мере, частично открытый наверху в виде большого родничка . Самая передняя часть черепа включает переднюю пластину хряща, рострум и капсулы, охватывающие обонятельные органы. За ними находятся глазницы, а затем дополнительная пара капсул, охватывающих структуру внутреннего уха . Наконец, череп сужается к задней части, где большое затылочное отверстие лежит непосредственно над одним мыщелком , сочленяясь с первым позвонком . Кроме того, в различных точках по всему черепу имеются меньшие отверстия для черепных нервов. Челюсти состоят из отдельных колец хряща, почти всегда отличных от собственно черепа. [9]

У лучеперых рыб также наблюдаются значительные изменения по сравнению с примитивной моделью. Крыша черепа, как правило, хорошо сформирована, и хотя точное соотношение ее костей с костями четвероногих неясно, им обычно дают похожие названия для удобства. Однако другие элементы черепа могут быть редуцированы; за увеличенными глазницами находится небольшая область щек, а между ними мало костей, если они вообще есть. Верхняя челюсть часто формируется в основном из предчелюстной кости , при этом сама верхнечелюстная кость расположена дальше назад, а дополнительная кость, симплектическая, связывает челюсть с остальной частью черепа. [9]

Хотя черепа ископаемых лопастеперых рыб напоминают черепа ранних четвероногих, этого нельзя сказать о черепах современных двоякодышащих рыб . Крыша черепа не полностью сформирована и состоит из множества костей несколько неправильной формы, не имеющих прямого отношения к костям четвероногих. Верхняя челюсть образована только крыловидными костями и сошниками , все из которых несут зубы. Большая часть черепа образована из хряща , и его общая структура редуцирована. [9]

Челюсти ротовой полости

Ниже

Ротовая челюсть сбоку и сверху Piaractus brachypomus , близкого родственника пираний.

У позвоночных нижняя челюсть ( мандибула или челюстная кость) [10] представляет собой кость, образующую череп с черепной коробкой. У лопастеперых рыб и ранних ископаемых четвероногих кость, гомологичная нижней челюсти млекопитающих, является просто самой большой из нескольких костей в нижней челюсти. Она называется зубной костью и образует тело внешней поверхности челюсти. Она ограничена снизу рядом пластинчатых костей, в то время как угол челюсти образован нижней угловой костью и надугольной костью, расположенной прямо над ней. Внутренняя поверхность челюсти выстлана предсуставной костью, в то время как суставная кость образует сочленение с собственно черепом. Наконец, над предсуставной костью лежит набор из трех узких венечных костей . Как следует из названия, большинство зубов прикреплены к зубной кости, но обычно есть также зубы на венечных костях, а иногда и на предсуставных. [11]

Однако эта сложная примитивная модель была упрощена в разной степени у большинства позвоночных, поскольку кости либо слились, либо полностью исчезли. У костистых рыб сохранились только зубная, суставная и угловая кости. [11] Хрящевые рыбы , такие как акулы , не имеют ни одной из костей, которые можно найти в нижней челюсти других позвоночных. Вместо этого их нижняя челюсть состоит из хрящевой структуры, гомологичной хрящу Меккеля других групп. Это также остается важным элементом челюсти у некоторых примитивных костных рыб, таких как осетровые . [11]

Верхний

Верхняя челюсть, или maxilla [12] [13], представляет собой сращение двух костей вдоль небной щели, которые образуют верхнюю челюсть . Это похоже на нижнюю челюсть (мандибулу), которая также представляет собой сращение двух половин в нижнечелюстном симфизе. У костных рыб верхняя челюсть называется «верхней челюстью», а нижняя челюсть — «нижней челюстью». Альвеолярный отросток верхней челюсти удерживает верхние зубы и называется верхнечелюстной дугой. У большинства позвоночных передняя часть верхней челюсти, к которой у млекопитающих прикреплены резцы , состоит из отдельной пары костей, предчелюстных костей . У костных рыб и верхняя челюсть, и предчелюстная кость являются относительно пластинчатыми костями, образующими только боковые стороны верхней челюсти и часть лица, при этом предчелюстная кость также образует нижнюю границу ноздрей . [14] У хрящевых рыб , таких как акулы и скаты, также отсутствует настоящая максилла. Их верхняя челюсть образована хрящевой пластиной, которая не гомологична кости, обнаруженной у других позвоночных. [14]

У некоторых рыб верхние челюсти постоянно выступают вперед и называются рострумами. Рыбы-марлины (рыба-меч и парусники) используют рострумы (клювы), чтобы кромсать и оглушать добычу. Веслоносы, акулы - домовые и акулы - молоты имеют рострумы, заполненные электрорецепторами , которые сигнализируют о присутствии добычи, обнаруживая слабые электрические поля. У акул-пил и находящихся под угрозой исчезновения рыб-пил есть рострумы (пилы), которые являются как электрочувствительными, так и используются для кромсания. [15] Рострумы простираются вентрально перед рыбой. У молотоголовых рострум (молот) простирается как вентрально, так и латерально (вбок).

Выдвижение челюсти

У костистых рыб подвижная предчелюстная кость (кость на кончике верхней челюсти) и соответствующие модификации в челюстной мускулатуре, которые позволяют им выдвигать челюсти наружу изо рта . Это дает им большое преимущество, позволяя им хватать добычу и тянуть ее в рот . У более продвинутых костистых рыб увеличенная предчелюстная кость является основной зубоносной костью, а верхняя челюсть, прикрепленная к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и тянущая предчелюстную кость при открытии и закрытии рта. Эти выдвижные челюсти являются эволюционными новшествами у костистых рыб , которые развивались независимо по крайней мере пять раз. [16]

Предчелюстная кость не прикреплена к нейрокраниуму (черепной коробке); она играет роль в выдвижении рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление внутри рта, всасывая добычу внутрь. Нижняя челюсть и верхняя челюсть (главная верхняя неподвижная кость челюсти) затем оттягиваются назад, чтобы закрыть рот, и рыба может схватить добычу . Напротив, простое закрытие челюстей может привести к выталкиванию пищи изо рта. У более продвинутых костистых рыб предчелюстная кость увеличена и имеет зубы, в то время как верхняя челюсть беззубая. Верхняя челюсть выполняет функцию выталкивания вперед как предчелюстной, так и нижней челюсти. Чтобы открыть рот, приводящая мышца оттягивает назад верхнюю часть верхней челюсти, выдвигая вперед нижнюю челюсть. Кроме того, верхняя челюсть слегка вращается, что выдвигает вперед костный отросток, который сцепляется с предчелюстной костью. [17]

Костистые рыбы достигают этого выдвижения челюсти, используя один из четырех различных механизмов, включающих связочные связи внутри черепа. [18]

Губы горбатого губана

Некоторые костистые рыбы используют более одного из этих механизмов (например, Petrotilapia ). [18]

Губаны стали основным видом для изучения в биомеханике питания рыб из-за строения их челюстей. У них выдвижные рты, обычно с отдельными зубами челюстей, которые выступают наружу. [20] Многие виды можно легко узнать по их толстым губам, внутренняя часть которых иногда странно сложена, особенность, которая дала начало немецкому названию «губы» ( Lippfische ). [21]

Носовая и нижнечелюстная кости соединены своими задними концами с жестким нейрокраниумом , а верхние и нижние сочленения верхней челюсти соединены с передними концами этих двух костей, соответственно, создавая петлю из 4 жестких костей, соединенных подвижными суставами. Эта « четырехзвенная связь » обладает свойством позволять многочисленным расположениям достигать заданного механического результата (быстрое выдвижение челюсти или сильный укус), тем самым отделяя морфологию от функции. Фактическая морфология губанов отражает это, при этом многие линии демонстрируют различную морфологию челюстей, что приводит к одному и тому же функциональному результату в схожей или идентичной экологической нише. [20]

Самый экстремальный выступ челюсти, обнаруженный у рыб, наблюдается у губана-слингжава , Epibulus insidiator . Эта рыба может выдвигать челюсти на расстояние до 65% от длины головы. [22] Этот вид использует свое быстрое и экстремальное выдвижение челюстей для захвата более мелких рыб и ракообразных. Род, к которому принадлежит этот вид, обладает одной уникальной связкой (вомеро-межоперкулярной) и двумя увеличенными связками (межоперкуло-мандибулярной и предчелюстно-максилловой), которые вместе с несколькими изменениями в форме черепных костей позволяют ему достигать экстремального выдвижения челюстей.

Глоточные челюсти

У мурен есть два набора челюстей: ротовые челюсти, которые захватывают добычу, и глоточные челюсти, которые продвигаются в рот и перемещают добычу из ротовых челюстей в пищевод для проглатывания.

Глоточные челюсти — это второй набор челюстей, отличный от первичных (ротовых) челюстей. Они находятся в горле, или глотке , большинства костных рыб . Считается, что они возникли, подобно ротовым челюстям, как модификация пятой жаберной дуги , которая больше не выполняет дыхательную функцию. Первые четыре дуги по-прежнему функционируют как жабры. В отличие от ротовой челюсти, глоточная челюсть не имеет челюстного сустава, а вместо этого поддерживается связкой мышц.

Глоточная челюсть аспида, несущая несколько глоточных зубов

Яркий пример — мурена . Глоточные челюсти большинства рыб неподвижны. Глоточные челюсти мурены очень подвижны, возможно, как адаптация к суженной природе нор, в которых они обитают, что препятствует их способности глотать, как это делают другие рыбы, создавая отрицательное давление во рту. Вместо этого, когда мурена кусает добычу, она сначала кусает ее обычным образом своими ротовыми челюстями, захватывая добычу. Сразу после этого глоточные челюсти выдвигаются вперед и кусают добычу, чтобы схватить ее; затем они втягиваются, втягивая добычу в пищевод мурены, позволяя ей быть проглоченной. [23]

У всех позвоночных есть глотка, используемая как для питания, так и для дыхания. Глотка возникает в процессе развития через серию из шести или более выпячиваний, называемых глоточными дугами, на боковых сторонах головы. Глоточные дуги дают начало ряду различных структур в скелетной, мышечной и кровеносной системах способом, который варьируется у позвоночных. Глоточные дуги прослеживаются от хордовых к базальным вторичноротым , которые также разделяют энтодермальные выпячивания глоточного аппарата. Похожие паттерны экспрессии генов можно обнаружить в развивающейся глотке ланцетника и полухордовых . Однако глотка позвоночных уникальна тем, что она дает начало эндоскелетной поддержке посредством вклада клеток нервного гребня . [24]

Хрящевые челюсти

Хрящевые рыбы ( акулы , скаты и скаты ) имеют хрящевые челюсти. Поверхность челюсти (по сравнению с позвонками и жаберными дугами) нуждается в дополнительной прочности из-за сильного воздействия физических нагрузок. Она имеет слой крошечных шестиугольных пластин, называемых « тессерами », которые представляют собой кристаллические блоки солей кальция, расположенные в виде мозаики . [25] Это придает этим областям большую часть той же прочности, что и костная ткань других животных.

Обычно акулы имеют только один слой тессеры, но челюсти крупных особей, таких как бычья акула , тигровая акула и большая белая акула , имеют два-три слоя или больше, в зависимости от размера тела. Челюсти большой белой акулы могут иметь до пяти слоев. [26] В роструме (рыле) хрящ может быть губчатым и гибким, чтобы поглощать силу ударов.

У акул и других современных пластиножаберных верхняя челюсть не сращена с черепом , а нижняя челюсть сочленена с верхней. Расположение мягких тканей и любых дополнительных сочленений, соединяющих эти элементы, в совокупности известно как подвеска челюсти . Существует несколько архетипических подвесок челюсти: амфистилия, орбитостилия, гиостилия и эугиостилия. При амфистилии небно-квадратная кость имеет заглазничное сочленение с хондрокранием, связки которого в основном подвешивают ее спереди. Подъязычная кость сочленяется с нижнечелюстной дугой сзади, но, по-видимому, она мало поддерживает верхнюю и нижнюю челюсти. При орбитостилии глазничный отросток сочленяется со стенкой глазницы, а подъязычная кость обеспечивает большую часть подвешивающей поддержки. Напротив, гиостилия включает в себя решетчатое сочленение между верхней челюстью и черепом, в то время как подъязычная кость, скорее всего, обеспечивает гораздо большую поддержку челюсти по сравнению с передними связками. Наконец, при эугиостилии, также известной как истинная гиостилия, нижнечелюстные хрящи не имеют связочного соединения с черепом. Вместо этого гиомандибулярные хрящи обеспечивают единственное средство поддержки челюсти, в то время как цератогиальные и базигиальные элементы сочленяются с нижней челюстью, но отсоединены от остальной части подъязычной кости. [27] [28] [29]

Зубы

Внутри челюсти акулы, где новые зубы движутся вперед, словно по конвейерной ленте.

Челюсти обеспечивают платформу для простых заостренных зубов у большинства костных рыб , однако есть много исключений. У некоторых рыб, таких как карп и данио-рерио, есть только глоточные зубы. [30] [31] У морских коньков , игл-рыб и взрослых осетров нет зубов какого-либо типа. У рыб экспрессия гена Hox регулирует механизмы закладки зубов . [32] [33]

Хотя и акулы , и костистые рыбы постоянно производят новые зубы в течение всей своей жизни, они делают это с помощью разных механизмов. [ 34] [35] [36] Зубы акул встроены в десны , а не прикреплены непосредственно к челюсти, как у некоторых рыб. [37] Зубы акул, образующиеся внутри челюсти, движутся наружу рядами, пока в конечном итоге не выпадут подобно конвейерной ленте . [38] Их чешуя, называемая дермальными зубчиками , и зубы являются гомологичными органами . [39] Некоторые акулы теряют 30 000 или более зубов за свою жизнь. Скорость замены зубов варьируется от одного раза в 8-10 дней до нескольких месяцев, хотя лишь немногие исследования смогли количественно это определить. У большинства видов костистых рыб зубы заменяются по одному за раз, в отличие от одновременной замены всего ряда. Однако у пираний и паку все зубы на одной стороне челюсти заменяются одновременно. [40]

Форма зубов зависит от рациона акулы: те, которые питаются моллюсками и ракообразными, имеют плотные и плоские зубы, используемые для дробления, те, которые питаются рыбой, имеют игольчатые зубы для захвата, а те, которые питаются более крупной добычей, такой как млекопитающие, имеют заостренные нижние зубы для захвата и треугольные верхние зубы с зазубренными краями для разрезания. Зубы планктоноядных, таких как гигантская акула и китовая акула, очень маленькие. [41] [42]

Примеры

Лосось

Открытый рот лосося, демонстрирующий второй набор глоточных челюстей, расположенных в задней части глотки.
Тип нерестящегося самца лосося

Самцы лосося часто перестраивают свои челюсти во время нерестовых походов , поэтому они имеют выраженную кривизну. Эти крючковатые челюсти называются kype . Назначение kype не совсем ясно, хотя их можно использовать для установления доминирования, зажимая их вокруг основания хвоста (хвостового стебля ) противника. [43] [44]

Цихлиды

Вид сверху право- (слева) и лево- (справа) изгибов челюсти [45]

Челюсти рыб, как и позвоночных в целом, обычно демонстрируют двустороннюю симметрию . Исключение составляет паразитическая чешуеедческая цихлида Perissodus microlepis . Челюсти этой рыбы встречаются в двух различных морфологических формах. У одной морфы челюсть вывернута влево, что позволяет ей легче поедать чешую на правом боку жертвы. У другой морфы челюсть вывернута вправо, что позволяет ей легче поедать чешую на левом боку жертвы. Относительное обилие двух морф в популяциях регулируется частотно-зависимым отбором . [45] [46] [47]

У цихлид в целом ротовые и глоточные зубы различаются у разных видов, что позволяет им обрабатывать разные виды добычи. Первичные ротовые челюсти содержат зубы, которые используются для захвата и удержания пищи, в то время как глоточные челюсти имеют глоточные зубы, которые выполняют функцию жевательного инструмента.

Это допускает различные стратегии питания, и благодаря этому цихлиды способны колонизировать различные среды обитания. Структурное разнообразие нижней глоточной челюсти может быть одной из причин возникновения такого количества видов цихлид. Конвергентная эволюция происходила в ходе радиации цихлид, синхронно с различными трофическими нишами. [48] Аппарат глоточной челюсти состоит из двух верхних и одной нижней пластины, все из которых имеют зубцы, которые различаются по размеру и типу. [49] Структура нижней глотки часто связана с видом пищи вида. [50]

Для того, чтобы разбить моллюска, необходимо приложить значительную силу, поэтому цихлиды, питающиеся моллюсками (например, цихлидовый окунь, Crenicichla minuano ), имеют молярные зубы и усиленную челюстную кость. Чтобы схватить и укусить добычу, не защищенную раковинами, хищникам нужны конические, загнутые назад зубы. [51] Растительноядные цихлиды также имеют структурные различия в своих зубах. Цихлиды, специализирующиеся на водорослях (например, Pseudotropheus ), как правило, имеют небольшие конические зубы. Виды, питающиеся стручками или семенами, требуют больших конических зубов для пережевывания пищи. [52]

Другой

светофор болтливый
Челюсти пеликана больше его тела.

Светофорные люточелюсти — это небольшие рыбы, которые встречаются во всем мире в глубоких морях. По сравнению с их размером у них один из самых широких зевов среди всех рыб. Нижняя челюсть не имеет решетчатой ​​мембраны (дна) и крепится только шарниром и модифицированной языковой костью. В передней части челюстей есть несколько крупных, похожих на клыки зубов , за которыми следует множество мелких зазубренных зубов. Есть несколько групп глоточных зубов , которые служат для направления пищи вниз по пищеводу . [53] [54]

Другая глубоководная рыба, угорь-пеликан , имеет челюсти, которые больше ее тела. Челюсти усеяны мелкими зубами и свободно соединены. Они открываются достаточно широко, чтобы проглотить рыбу, которая больше самого угря.

Distichodontidae — семейство пресноводных рыб, которое можно разделить на роды с выдвижными верхними челюстями, которые являются плотоядными , и роды с невыдвижными верхними челюстями, которые являются травоядными или хищниками очень мелких организмов. [55]

Эволюция

Классы позвоночных

Появление ранней челюсти позвоночных было описано как «важнейшее новшество» [57] и «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [4] [5] Рыбам без челюстей было труднее выживать, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период. Однако исследования круглоротых , бесчелюстных миксин и миног, которые выжили, дали мало информации о глубокой перестройке черепа позвоночных, которая должна была иметь место по мере развития ранних челюстей. [58] [59]

Принято считать, что челюсти гомологичны жаберным дугам . [60] У бесчелюстных рыб ряд жабр открылся позади рта, и эти жабры стали поддерживаться хрящевыми элементами. Первый набор этих элементов окружил рот, образовав челюсть. Верхняя часть второй эмбриональной дуги, поддерживающей жабры, стала гиомандибулярной костью челюстных рыб , которая поддерживает череп и, следовательно, связывает челюсть с черепной коробкой. [61] Гиомандибула — это набор костей, находящихся в подъязычной области у большинства рыб. Обычно она играет роль в подвешивании челюстей или жаберной крышки у костистых рыб . [62]

В настоящее время принято считать, что предшественниками челюстных позвоночных являются давно вымершие костистые (бронированные) бесчелюстные рыбы, так называемые остракодермы . [63] [64] Самые ранние известные рыбы с челюстями — это ныне вымершие плакодермы [65] и колючие акулы . [66]

Плакодермы были классом рыб, тяжело бронированных в передней части тела, которые впервые появились в ископаемых записях в силуре около 430 миллионов лет назад. Первоначально они были очень успешны, заметно разнообразившись в девоне . Они вымерли к концу этого периода, около 360 миллионов лет назад. [67] Их самый крупный вид, Dunkleosteus terrelli , достигал длины до 10 м (33 фута) [68] [69] и весил 3,6  т (4,0 коротких тонны ). [70] Он обладал четырехзвенным механизмом соединения для открывания челюстей, который включал соединения между черепом, грудным щитом, нижней челюстью и челюстными мышцами, соединенными вместе подвижными суставами. [71] [72] Этот механизм позволял Dunkleosteus terrelli достигать высокой скорости открытия челюстей, открывая их за 20 миллисекунд и завершая весь процесс за 50-60 миллисекунд, что сопоставимо с современными рыбами, которые используют всасывающее питание для помощи в захвате добычи. [71] Они также могли производить высокие силы укуса при закрытии челюсти, оцениваемые в 6000 Н (1350 фунт -сила ) на кончике и 7400 Н (1660 фунт -сила ) на краю лезвия у самых крупных особей. [72] Давление, создаваемое в этих областях, было достаточно высоким, чтобы проколоть или разрезать кутикулу или кожную броню [71], что позволяет предположить, что Dunkleosteus terrelli был идеально приспособлен для охоты на свободно плавающую, бронированную добычу, такую ​​как членистоногие, аммониты и другие плакодермы. [72]

Колючие акулы были еще одним классом рыб, которые также появились в ископаемых записях в силуре примерно в то же время, что и плакодермы. Они были меньше большинства плакодерм, обычно менее 20 сантиметров. Колючие акулы не были столь разнообразны, как плакодермы, но просуществовали гораздо дольше в раннем пермском периоде около 290 миллионов лет назад. [73]

Первоначальное селективное преимущество, предоставляемое челюстью, может быть связано не с питанием, а с повышением эффективности дыхания. [74] Челюсти использовались в буккальной помпе, все еще наблюдаемой у современных рыб и амфибий , которая использует «дыхание щеками» для перекачивания воды через жабры рыб или воздуха в легкие в случае амфибий. С течением времени эволюции более привычное использование челюстей (для людей) при питании было отобрано и стало очень важной функцией у позвоночных. Многие костистые рыбы существенно модифицировали челюсти для всасывания и выдвижения челюстей , что привело к появлению очень сложных челюстей с десятками вовлеченных костей. [75]

Челюсти, как полагают, произошли от глоточных дуг , которые поддерживают жабры у рыб. Две самые передние из этих дуг, как полагают, стали собственно челюстью (см. hyomandibula ) и гиоидной дугой , которая прикрепляет челюсть к черепной коробке и увеличивает механическую эффективность. Хотя нет никаких ископаемых доказательств, напрямую подтверждающих эту теорию, она имеет смысл в свете количества глоточных дуг, которые видны у современных челюстных ( Gnathostomes ), у которых семь дуг, и примитивных бесчелюстных позвоночных ( Agnatha ), у которых девять.

Меккелев хрящ — это часть хряща, из которого развились мандибулы (нижние челюсти) позвоночных . Первоначально это был нижний из двух хрящей, которые поддерживали первую жаберную дугу (ближайшую к передней) у ранних рыб. Затем он стал длиннее и сильнее и приобрел мышцы, способные закрывать развивающуюся челюсть. [76] У ранних рыб и у хрящевых рыб (хрящевых рыб, таких как акулы ) хрящ Меккеля продолжал оставаться основным компонентом нижней челюсти. Но у взрослых форм костных рыб (костных рыб) и их потомков (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) хрящ был покрыт костью — хотя у их эмбрионов челюсть изначально развивается как хрящ Меккеля. У четвероногих хрящ частично окостеневает (превращается в кость) на заднем конце челюсти и становится суставной костью, которая образует часть челюстного сустава у всех четвероногих, за исключением млекопитающих . [76]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Фрейзер, Г. Дж.; Халси, К. Д.; Блумквист, Р. Ф.; Уйесуги, К.; Мэнли, Н. Р.; Стрильман, Дж. Т. (2009). «Древняя генная сеть кооптируется для зубов на старых и новых челюстях». PLOS Biology . 7 (2): e1000031. doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . PMC  2637924. PMID  19215146 .
  2. ^ Mabuchi, K.; Miya, M.; Azuma, Y.; Nishida, M. (2007). «Независимая эволюция специализированного глоточно-челюстного аппарата у цихлид и губачей». BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 10. doi : 10.1186/1471-2148-7-10 . PMC 1797158 . PMID  17263894. 
  3. ^ Альфаро, ME; Брок, CD; Банбери, BL; Уэйнрайт, PC (2009). «Приводят ли эволюционные инновации в глоточных челюстях к быстрой диверсификации линий у губоногих рыб?». BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 255. Bibcode : 2009BMCEE...9..255A. doi : 10.1186 /1471-2148-9-255 . PMC 2779191. PMID  19849854. 
  4. ^ ab Gai, Z.; Zhu, M. (2012). «Происхождение челюсти позвоночных: пересечение модели, основанной на биологии развития, и ископаемых свидетельств». Chinese Science Bulletin . 57 (30): 3819–3828. Bibcode : 2012ChSBu..57.3819G. doi : 10.1007/s11434-012-5372-z .
  5. ^ ab Maisey, JG (2000). Открытие ископаемых рыб. Westview Press. С. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1.
  6. ^ ab Westneat, Mark W. (сентябрь 1990 г.). «Механика питания костистых рыб (Labridae; Perciformes): проверка моделей четырехзвенной связи». Journal of Morphology . 205 (3): 269–295. doi :10.1002/jmor.1052050304. PMID  29865760. S2CID  46933606.
  7. ^ Олсен, Аарон М.; Кэмп, Ариэль Л.; Брейнерд, Элизабет Л. (15 декабря 2017 г.). «Механизм открывания оперкулярного рта большеротого окуня функционирует как трехмерная четырехзвенная связь с тремя степенями свободы». Журнал экспериментальной биологии . 220 (24): 4612–4623. doi : 10.1242/jeb.159079 . PMID  29237766.
  8. ^ Muller, M (29 мая 1996 г.). «Новая классификация плоских четырехзвенных связей и ее применение к механическому анализу животных систем». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B: Биологические науки . 351 (1340): 689–720. Bibcode : 1996RSPTB.351..689M. doi : 10.1098/rstb.1996.0065. PMID  8927640.
  9. ^ abcd Ромер и Парсонс 1977, стр. 173–177
  10. ^ В некоторых источниках нижняя челюсть по-прежнему именуется нижней верхнечелюстной костью , хотя это устаревший термин, который восходит по крайней мере к первому изданию «Анатомии» Грея 1858 года , если не раньше.
  11. ^ abc Romer & Parsons 1977, стр. 244–247
  12. ↑ Оксфордский словарь английского языка , 2-е издание, 1989.
  13. ^ "максилла". Онлайн-словарь Merriam-Webster .
  14. ^ ab Romer & Parsons 1977, стр. 217–243
  15. ^ Wueringer, BE; Squire, L. Jr; Kajiura, SM; Hart, NS; Collin, SP (2012). «Функция пилы рыбы-пилы». Current Biology . 22 (5): R150–R151. Bibcode : 2012CBio...22.R150W. doi : 10.1016/j.cub.2012.01.055 . PMID  22401891.
  16. ^ Westneat, MW (1 ноября 2004 г.). «Эволюция рычагов и связей в механизмах питания рыб». Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 378–389. doi : 10.1093/icb/44.5.378 . PMID  21676723.
  17. ^ Бентон, Майкл (2005). «Эволюция рыб после девона». Vertebrate Paleontology (3-е изд.). John Wiley & Sons . С. 175–84. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  18. ^ abcdef Мотта, Филип Джей (23 февраля 1984 г.). «Механика и функции выдвижения челюстей у костистых рыб: обзор». Copeia . 1984 (1): 1–18. doi :10.2307/1445030. JSTOR  1445030.
  19. ^ ab Liem, Karel F (февраль 1980 г.). «Адаптивное значение внутри- и межвидовых различий в репертуарах питания цихлидовых рыб». American Zoologist . 20 (1): 295–314. doi : 10.1093/icb/20.1.295 .
  20. ^ ab Wainwright, Peter C.; Alfaro, Michael E.; Bolnick, Daniel I.; Hulsey, C. Darrin (2005). «Многократное отображение формы в функцию: общий принцип в дизайне организмов?». Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 256–262. doi : 10.1093/icb/45.2.256 . PMID  21676769.
  21. ^ Чисхолм, Хью , ред. (1911). "Губаны"  . Encyclopaedia Britannica . Т. 28 (11-е изд.). Cambridge University Press. стр. 839.
  22. ^ Westneat, Mark W.; Wainwright, Peter C. (ноябрь 1989 г.). «Механизм питания Epibulus insidiator (Labridae; Teleostei): эволюция новой функциональной системы». Journal of Morphology . 202 (2): 129–150. doi :10.1002/jmor.1052020202. PMID  29865677. S2CID  46933765.
  23. ^ Mehta, Rita S.; Wainwright, Peter C. (6 сентября 2007 г.). «Хищные челюсти в горле помогают муренам заглатывать крупную добычу». Nature . 449 (7158): 79–82. Bibcode :2007Natur.449...79M. doi :10.1038/nature06062. PMID  17805293. S2CID  4384411.
  24. ^ Грэм, Энтони; Ричардсон, Джо (2012). «Эволюционное и эволюционное происхождение глоточного аппарата». EvoDevo . 3 (1): 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . PMC 3564725 . PMID  23020903. 
  25. ^ Hamlett, WC (1999f). Акулы, скаты и лучи: биология пластиножаберных рыб . Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6048-5. OCLC  39217534.
  26. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Скелет в корсете». Центр исследований акул ReefQuest . Получено 21 августа 2009 г.
  27. ^ Wilga, CD (2005). «Морфология и эволюция челюстной подвески у ламнообразных акул». Журнал морфологии . 265 (1): 102–119. doi :10.1002/jmor.10342. PMID  15880740. S2CID  45227734.
  28. ^ Wilga, CD; Motta, PJ; Sanford, CP (2007). «Эволюция и экология питания пластиножаберных». Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 55–69. doi : 10.1093/icb/icm029 . PMID  21672820.
  29. ^ Мотта, Филип Дж.; Хубер, Дэниел Р. (2012). «Поведение захвата добычи и механизмы питания пластиножаберных». В Carrier, JC; Musick, JA; Heithaus, MR (ред.). Биология акул и их родственников (второе изд.). CRC Press. стр. 153–210. ISBN 978-1-4398-3924-9.
  30. ^ Накатани, Масанори; Мия, Масаки; Мабути, Коджи; Сайто, Кенджи; Нисида, Муцуми (22 июня 2011 г.). «Эволюционная история Otophys (Teleostei), основной клады современных пресноводных рыб: пангейское происхождение и мезозойская радиация». Эволюционная биология BMC . 11 (1): 177. Бибкод : 2011BMCEE..11..177N. дои : 10.1186/1471-2148-11-177 . ISSN  1471-2148. ПМЦ 3141434 . ПМИД  21693066. 
  31. ^ Леше, Макс (1 октября 2020 г.). «Есть ли у карпа зубы? (Интересные факты о рыбах)». Strike and Catch . Получено 25 августа 2022 г. .
  32. ^ Fraser GJ, Hulsey CD, Bloomquist RF, Uyesugi K, Manley NR, Streelman JT (февраль 2009 г.). Jernvall J (ред.). «An Ancient Gene Network Is Co-opted for Teeth on Old and New Jaws» (Древняя сеть генов используется для зубов на старых и новых челюстях). PLOS Biology . 7 (2): e31. doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . PMC 2637924. PMID  19215146 . 
  33. ^ Фрейзер Г. Дж., Блумквист Р. Ф., Стрельман Дж. Т. (2008). «Генератор периодических паттернов для разнообразия зубов». BMC Biology . 6 : 32. doi : 10.1186/1741-7007-6-32 . PMC 2496899. PMID  18625062 . 
  34. ^ Дэйв Эбботт, Акулы, найдено здесь
  35. ^ Boyne, Philip J. (март 1970 г.). «Исследование хронологического развития и прорезывания зубов у пластиножаберных». Journal of Dental Research . 49 (3): 556–560. doi :10.1177/00220345700490031501. PMID  5269110. S2CID  34954175.
  36. ^ Сасагава I (июнь 1989 г.). «Тонкая структура начальной минерализации во время развития зубов у мармеладной акулы, Mustelus manazo, Elasmobranchia». Журнал анатомии . 164 : 175–87. PMC 1256608. PMID  2606790 . 
  37. ^ Бемис, Уильям Э.; Джулиано, Энн; МакГвайр, Бетти (20 ноября 2005 г.). «Структура, крепление, замена и рост зубов у голубого окуня, Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766), костистых рыб с глубоко посаженными зубами». Зоология . 108 (4): 317–327. Bibcode : 2005Zool..108..317B. doi : 10.1016/j.zool.2005.09.004. ISSN  0944-2006. PMID  16351980.
  38. ^ Hulsey, C Darrin; Cohen, Karly E; Johanson, Zerina; Karagic, Nidal; Meyer, Axel; Miller, Craig T; Sadier, Alexa; Summers, Adam P; Fraser, Gareth J (1 сентября 2020 г.). «Grand Challenges in Comparative Tooth Biology». Интегративная и сравнительная биология . 60 (3): 563–580. doi :10.1093/icb/icaa038. PMC 7821850. PMID  32533826 . 
  39. ^ Luan, X.; Ito, Y.; Diekwisch, TGH (2005). «Эволюция и развитие эпителиального корневого влагалища Гертвига». Developmental Dynamics . 235 (5): 1167–1180. doi :10.1002/dvdy.20674. PMC 2734338. PMID 16450392  . 
  40. ^ Колманн, Мэтью А.; Коэн, Карли Э.; Бемис, Кэтрин Э.; Саммерс, Адам П.; Айриш, Фрэнсис Дж.; Эрнандес, Л. Патрисия (сентябрь 2019 г.). «Зубы и последствия: гетеродонтность и замена зубов у пираний и паку (Serrasalmidae)». Эволюция и развитие . 21 (5): 247–262. doi : 10.1111/ede.12306 . ISSN  1520-541X. PMID  31449734. S2CID  201732743.
  41. ^ "Насколько велики китовые акулы? И четыре других факта о китовых акулах". Всемирный фонд дикой природы . Получено 25 августа 2022 г.
  42. ^ "Basking Sharks". Basking Shark Scotland . Получено 25 августа 2022 г.
  43. ^ Witten, PE; Hall, BK (2003). «Сезонные изменения в скелете нижней челюсти у самцов атлантического лосося (Salmo salar L.): ремоделирование и регрессия кипа после нереста». Журнал анатомии . 203 (5): 435–450. doi :10.1046/j.1469-7580.2003.00239.x. PMC 1571185. PMID  14635799 . 
  44. ^ Гроот, К.; Марголис, Л. (1991). Жизненные истории тихоокеанских лососей. UBC Press. стр. 143. ISBN 978-0-7748-0359-5.
  45. ^ ab Lee, HJ; Kusche, H.; Meyer, A. (2012). "Ручное кормодобывание у чешуеядных цихлид: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии". PLOS ONE . ​​7 (9): e44670. Bibcode :2012PLoSO...744670L. doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . PMC 3435272 . PMID  22970282. 
  46. ^ Хори, М. (1993). «Частотно-зависимый естественный отбор в ручности чешуеядных цихлид». Science . 260 (5105): 216–219. Bibcode :1993Sci...260..216H. doi :10.1126/science.260.5105.216. PMID  17807183. S2CID  33113282.
  47. ^ Стюарт, ТА; Альбертсон, Р.К. (2010). «Эволюция уникального хищного аппарата питания: функциональная анатомия, развитие и генетический локус латеральности челюстей у цихлид, питающихся чешуей озера Танганьика». BMC Biology . 8 (1): 8. doi : 10.1186/1741-7007-8-8 . PMC 2828976 . PMID  20102595. 
  48. ^ Muschick, Moritz; Indermaur, Adrian; Salzburger, Walter (декабрь 2012 г.). «Конвергентная эволюция в рамках адаптивной радиации цихлидовых рыб». Current Biology . 22 (24): 2362–2368. Bibcode : 2012CBio...22.2362M. doi : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID  23159601. S2CID  18363916.
  49. ^ Casciotta, Jorge R.; Arratia, Gloria (июль 1993 г.). «Челюсти и зубы американских цихлид (Pisces: Labroidei)». Journal of Morphology . 217 (1): 1–36. doi :10.1002/jmor.1052170102. PMID  29865430. S2CID  46927413.
  50. ^ Берресс, Эдвард Д. (апрель 2015 г.). «Цихлиды как модели экологической диверсификации: закономерности, механизмы и последствия». Hydrobiologia . 748 (1): 7–27. Bibcode : 2015HyBio.748....7B. doi : 10.1007/s10750-014-1960-z. S2CID  15963069.
  51. ^ Берресс, Эдвард Д.; Дуарте, Алехандро; Ганглофф, Майкл М.; Сифферман, Линн (январь 2013 г.). «Изотопная трофическая структура гильдий разнообразного субтропического южноамериканского сообщества рыб». Экология пресноводных рыб . 22 (1): 66–72. Bibcode : 2013EcoFF..22...66B. doi : 10.1111/eff.12002.
  52. ^ Дженнер, Мартин Дж.; Тернер, Джордж Ф.; Хокинс, Стивен Дж. (1999). «Добыча пропитания цихлидовых рыб в скалистых местообитаниях озера Малави: сосуществование посредством разделения ниш?». Oecologia . 121 (2): 283–292. Bibcode : 1999Oecol.121..283G. doi : 10.1007/s004420050930. JSTOR  4222466. PMID  28308568. S2CID  13285836.
  53. ^ Kenaley, CP (2007). «Пересмотр рода Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae) с описанием нового вида из умеренного южного полушария и Индийского океана». Copeia . 2007 (4): 886–900. doi :10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2. S2CID  1038874.
  54. ^ Sutton, Tracey T. (ноябрь 2005 г.). «Трофическая экология глубоководной рыбы Malacosteus niger (Pisces: Stomiidae): загадочная экология питания для создания уникальной визуальной системы?». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (11): 2065–2076. Bibcode : 2005DSRI...52.2065S. doi : 10.1016/j.dsr.2005.06.011.
  55. ^ Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира . John Wiley & Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Бентон 2005.
  57. ^ Киммел, CB; Миллер, CT; Кейнс, RJ (2001). «Формирование нервного гребня и эволюция челюсти». Журнал анатомии . 199 (1&2): 105–119. doi :10.1017/S0021878201008068. PMC 1594948. PMID  11523812 . 
  58. ^ Жанвье, П. (2007). «Гомологии и эволюционные переходы в ранней истории позвоночных». В Андерсон, Дж. С.; Сьюз, Х.-Д. (ред.). Основные переходы в эволюции позвоночных . Издательство Индианского университета. С. 57–121. ISBN 978-0-253-34926-2.
  59. ^ Khonsari, RH; Li, B.; Vernier, P.; Northcutt, RG; Janvier, P. (2009). «Анатомия мозга бесчелюстных и филогения краниальных». Acta Zoologica . 90 (s1): 52–68. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x. S2CID  56425436.
  60. ^ Например: (1) оба набора костей состоят из клеток нервного гребня (а не из мезодермальной ткани, как большинство других костей); (2) обе структуры образуют верхнюю и нижнюю перекладины, которые наклоняются вперед и шарнирно соединены посередине; и (3) мускулатура челюсти, по-видимому, гомологична жаберным дугам бесчелюстных рыб. (Gilbert 2000)
  61. ^ Гилберт (2000). Эволюционная эмбриология. Sinauer Associates.
  62. ^ Clack, JA (1994). «Самая ранняя известная мозговая коробка четвероногих и эволюция стремени и овального окна». Nature . 369 (6479): 392–394. Bibcode :1994Natur.369..392C. doi :10.1038/369392a0. S2CID  33913758.
  63. ^ Донохью, ПК; Пурнелл, МА (2005). «Дупликация генома, вымирание и эволюция позвоночных». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (6): 312–319. doi :10.1016/j.tree.2005.04.008. PMID  16701387.
  64. ^ Forey, PL; Janvier, P. (1993). «Бесчелюстные и происхождение челюстных позвоночных». Nature . 361 (6408): 129–134. Bibcode :1993Natur.361..129F. doi :10.1038/361129a0. S2CID  43389789.
  65. ^ "Placodermi: Overview". Palaeos . Получено 10 декабря 2014 г.
  66. ^ "Acanthodii". Palaeos . Получено 10 декабря 2014 г.
  67. ^ "More About Placoderms". Devonian Times . 9 июля 2005 г. Архивировано из оригинала 6 марта 2018 г. Получено 9 декабря 2014 г.
  68. ^ "Ancient Fish With Killer Bite". Science News . 19 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 29 сентября 2012 г. Получено 2 декабря 2014 г.
  69. ^ Палмер, Д., ред. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 33. ISBN 978-1-84028-152-1.
  70. ^ «Рыба-монстр сокрушила противника сильнейшим укусом». The Sydney Morning Herald . 30 ноября 2006 г.
  71. ^ abc Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2007). «Механика питания и моделирование силы укуса черепа Dunkleosteus terrelli, древнего высшего хищника». Biology Letters . 3 (1): 76–79. doi :10.1098/rsbl.2006.0569. PMC 2373817. PMID  17443970 . 
  72. ^ abc Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики питания для Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)». Палеобиология . 35 (2): 251–269. Bibcode : 2009Pbio...35..251A. doi : 10.1666/08011.1. S2CID  86203770.
  73. ^ "Еще об акантодиях (колючие плавники)". Devonian Times . 9 июля 2005 г.
  74. ^ Смит, ММ; Коутс, МI (2000). "10. Эволюционное происхождение зубов и челюстей: модели развития и филогенетические закономерности". В Teaford, Марк Ф.; Смит, Мойя Мередит; Фергюсон, Марк У. Дж. (ред.). Развитие, функция и эволюция зубов . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 145. ISBN 978-0-521-57011-4.
  75. ^ Бритт, Роберт Рой (28 ноября 2006 г.). «У доисторических рыб были самые мощные челюсти». Live Science .
  76. ^ ab «Жаберные арки: хрящ Меккеля». палеос . Проверено 4 декабря 2014 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки