Мандрил ( Mandrillus sphinx ) — крупная обезьяна Старого Света , обитающая в западной части Центральной Африки. Это одно из самых красочных млекопитающих в мире с красной и синей кожей на лице и задней части. Вид имеет половой диморфизм , так как самцы имеют более крупное тело, более длинные клыки и более яркую окраску. Это самая крупная обезьяна в мире. Ее ближайшим ныне живущим родственником является дрил , с которым она делит род Mandrillus . Оба вида традиционно считались бабуинами , но дальнейшие доказательства показали, что они более тесно связаны с белоглазыми мангабеями .
Мандрилы в основном живут в тропических лесах , но также путешествуют по саваннам . Они активны в течение дня и проводят большую часть времени на земле. Их любимая пища — фрукты и семена, но мандрилы едят листья, сердцевину , грибы и животных от насекомых до молодых дукеров . Мандрилы живут большими, стабильными группами, известными как «орды», которые могут насчитывать сотни особей. Самки составляют ядро этих групп, в то время как взрослые самцы ведут одиночный образ жизни и воссоединяются с более крупными группами только во время сезона размножения. Доминирующие самцы имеют самые яркие цвета и самые толстые бока и крупы, и имеют наибольший успех в производстве потомства.
Мандрил классифицируется как уязвимый в Красном списке МСОП . Наибольшие угрозы для него представляют разрушение среды обитания и охота ради мяса диких животных . Габон считается оплотом этого вида. Его среда обитания сократилась в Камеруне и Экваториальной Гвинее , а его ареал в Республике Конго ограничен.
Слово mandrill происходит от английских слов man и drilling — последнее означает « бабуин » или « обезьяна » и имеет западноафриканское происхождение — и датируется 1744 годом. [3] [4] [5] Название, по-видимому, изначально относилось к шимпанзе . [6] Первым ученым, записавшим название для красочной обезьяны, был Жорж-Луи Бюффон в 1766 году. Томас Пеннант называл ее «хохлатой обезьяной», «большим бабуином» и «лентоносым бабуином» в «Обзоре четвероногих » (1771) и «Истории четвероногих» (1781). [7]
Мандрил был впервые научно описан в Historia animalium (1551–1558) Конрадом Гесснером , который считал его разновидностью гиены . [8] Вид был официально классифицирован Карлом Линнеем как Simia sphinx в 1758 году. Его нынешнее родовое название Mandrillus было придумано Фердинандом Ритгеном в 1824 году. [9]
Исторически некоторые ученые помещали мандрила и близкородственного дрила ( M. leucophaeus ) в род павианов Papio . Морфологические и генетические исследования в конце 20-го и начале 21-го веков обнаружили более тесную связь с белоглазыми мангобеями рода Cercocebus . Некоторые даже предполагали, что мандрила и дрила принадлежат к Cercocebus . [10] Два генетических исследования в 2011 году прояснили, что Mandrillus и Cercocebus являются отдельными сестринскими линиями . [11] [12] Два рода разделились около 4,5 миллионов лет назад (млн лет назад), в то время как мандрилы и дрила разделились примерно 3,17 млн лет назад. Ископаемые останки Mandrillus не были найдены. [13]
Некоторые специалисты разделили популяции мандрилов на подвиды : северный мандрил ( M. s. sphinx ) и южный мандрил ( M. s. madarogaster ). Предложенный третий подвид, M. s. insularis , был основан на ошибочном мнении, что мандрилы присутствуют на острове Биоко . [14] [15] Консенсус заключается в том, что мандрилы принадлежат к одному подвиду ( M. s. sphinx ). [16]
Последовательности цитохрома b предполагают, что популяции мандрилов к северу и югу от реки Огоуэ разделились 800 000 лет назад и принадлежат к разным гаплогруппам . Это расхождение, по-видимому, также привело к разделению штамма мандрила вируса иммунодефицита обезьян (SIV). [17] Проект (неполный) генома мандрила был опубликован в 2020 году, при этом сообщалось о размере генома в 2,90 гига пар оснований и высоком уровне гетерозиготности . [18]
Мандрил имеет коренастое тело с большой головой и мордой, а также короткий и толстый хвост. [19] Конечности имеют одинаковый размер, а пальцы рук и ног более удлиненные, чем у бабуинов, [20] с более противопоставленным большим пальцем на ногах. [21] Мандрил является наиболее половым диморфным приматом, [22] и является самой крупной обезьяной . [23] Самки менее коренастые и имеют более короткие, плоские морды. [19] Самцы имеют длину головы и тела 70–95 см (28–37 дюймов) и весят 19–30 кг (42–66 фунтов), в то время как самки имеют длину головы и тела 55–70 см (22–28 дюймов) и весят 10–15 кг (22–33 фунта). [24] Большинство зубов крупнее у самцов, [25] а клыки достигают длины до 4,5 см (1,8 дюйма) и 1 см (0,39 дюйма) у самцов и самок соответственно. [22] У обоих полов хвосты длиной 7–10 см (2,8–3,9 дюйма). [24]
Шерсть мандрила в основном седая или полосатая оливково-коричневая с желто-оранжевой бородой и редкими светлыми волосками на нижней стороне. [19] [24] Губы окружены жесткими белыми усами , а за ушами находится белая голая кожа. У самцов мандрила есть «гребень» из длинных волос на голове и шее, в то время как у обоих полов есть грудные железы, которые покрыты длинными волосами. Лицо, крестец и гениталии имеют меньше волос. [26] У мандрила есть красная линия, проходящая по центру лица, которая соединяется с красным носом. По обе стороны от линии кожа синяя и бороздчатая. [24] [27] У самцов синяя кожа поддерживается ребристыми костными наростами. У самок более приглушенная окраска лица, но она может варьироваться между особями: у некоторых особей более сильные красные и синие оттенки, а у других более темные или почти черные. [28] У самцов зад и области вокруг гениталий разноцветные, состоящие из красной, розовой, синей и фиолетовой кожи, [20] [28] с красным стволом пениса и фиолетовой мошонкой. Генитальные и анальные области самок красные. [29]
Мандрил — одно из самых красочных млекопитающих. Чарльз Дарвин писал в «Происхождении человека» : «Ни один другой представитель целого класса млекопитающих не окрашен столь необычным образом, как взрослый самец мандрила». [30] Красная окраска создается кровеносными сосудами у поверхности кожи, [31] в то время как синяя — это форма структурной окраски, вызванная параллельным расположением коллагеновых волокон. [32] Синие гребни у самцов контрастируют как с красными оттенками лица, так и с зеленой листвой их окружения, помогая им выделяться среди других особей. [33] Более темная и приглушенная окраска лиц самок вызвана меланином . [34]
Мандрил обитает в западно-центральной Африке, включая южный Камерун , материковую часть Экваториальной Гвинеи ( Рио-Муни ), Габон и части Республики Конго . Его ареал ограничен рекой Санага на севере и реками Огове и Ивиндо на востоке. Похоже, что он не разделяет среду обитания с дрилой, поскольку эти два вида разделены рекой Санага. [35] Мандрилы живут в тропических лесах , как правило, предпочитая первичные леса вторичным лесам . Они также живут в пятнистых галерейных лесах, окруженных саванной, и путешествуют по травянистым участкам в пределах своих лесных местообитаний. [36] Они также были зарегистрированы в горных районах, вблизи рек и на возделываемых полях . [37]
Мандрилы предпочитают густые кустарники, в которых преобладают многолетние растения , такие как имбирь и растения родов Brillantaisia и Phaulopsis . [24] [37] Они в основном обитают на земле, но кормятся на высоте полога . [36] И мандрилы, и дриллы более древесные, чем бабуины. [20] Мандрилы могут объединяться или конкурировать с другими приматами, такими как талапоины , мартышки , мангабеи, черно-белые колобусы , шимпанзе и гориллы . [36] [37]
Мандрил всеяден . Основу его рациона составляют растения, которых он ест более ста видов. [38] Одно исследование показало, что рацион мандрила состоит из фруктов (50,7%), семян (26,0%), листьев (8,2%), сердцевины (6,8%), цветов (2,7%) и животных веществ (4,1%), а другие продукты составляют оставшиеся 1,4%. [39] Во время сезона дождей мандрилы кормятся в сплошном лесу, когда фрукты наиболее доступны, в то время как во время сухого сезона они кормятся в галерейных лесах и на границах саванн и лесов. [40]
Предпочитаемые мандрилы фрукты включают в себя плоды вида кешью Pseudospondias microcarpa , вида кофе Nauclea diderrichii и вида сусла Psorospermum febrifugum . [40] Мандрилы потребляют больше семян, чем многие другие виды приматов. [38] Взрослые самцы мандрилов являются одними из немногих приматов, способных прокусывать твердую оболочку семян Detarium microcarpum . [39] Что касается растительности, то они в основном едят молодые листья, побеги и сердцевину однодольных растений. [38] В частности, мандрилы потребляют листья маранты Haumania liebrechtsiana и Trachyphrynium braunianum , а также сердцевину растений имбиря, таких как Renealmia macrocolia и виды рода Aframomum . [40] Известно также, что они потребляют грибы. [38]
Остальная часть рациона мандрила в основном состоит из беспозвоночных, в частности муравьев , термитов , сверчков , пауков , улиток и скорпионов . Они также едят птиц и их яйца, лягушек и грызунов. [38] [41] Было зафиксировано, что мандрилы охотятся на более крупных позвоночных, таких как молодые дукеры . Такая добыча убивается укусом в голову, за которым следует отрывание задних конечностей и разрывание живота. Особи могут сотрудничать во время охоты и делиться добычей. [41]
Леопарды могут охотиться на мандрилов, так как следы мандрилов были обнаружены в их фекалиях. [42] Другие потенциальные хищники включают африканских скальных питонов , коронованных орлов и шимпанзе. [36] [43] Леопарды представляют угрозу для всех особей, в то время как орлы представляют угрозу только для молодых особей. [44] [43] В исследовании, где группа мандрилов подвергалась воздействию моделей леопардов и коронованных орлов, модели леопардов, как правило, заставляли мандрилов убегать на деревья, в то время как орлы с большей вероятностью заставляли их искать укрытие. Доминирующий самец не убегал ни от одного из типов моделей; в случае с леопардами он расхаживал вокруг, глядя в их сторону. Сигналы тревоги чаще раздавались в ответ на леопардов, чем на орлов. [44]
Мандрилы могут заразиться желудочно-кишечными паразитами, такими как нематоды и простейшие . Личинки мухи тумбу могут жить под кожей, а особи, которые гуляют по лугам, могут быть заражены клещами . Паразиты крови включают вызывающий малярию плазмодий и нематоду Loa loa , которая передается через укусы оленьих мух . [45] Дикие мандрилы дали положительный результат на SIV, энтеровирусы вида EV-J и астровирусы , включая человеческий вариант. [17] [46]
Мандрилы в основном ведут дневной образ жизни и бодрствуют около 10 часов в день с утра до заката. [38] [47] Они часто выбирают новое дерево для сна каждую ночь. [38] Было замечено, что мандрилы используют инструменты ; в неволе они используют палки, чтобы очищать себя. [48] В дикой природе мандрилы, по-видимому, живут 12–14 лет, но в неволе особи могут прожить 30–40 лет. [49]
Мандрилы живут большими «супергруппами» или «ордами», которые могут содержать сотни особей. [40] [50] [51] Эти большие группы довольно стабильны и, по-видимому, не являются скоплениями более мелких. В Национальном парке Лопе , Габон, было обнаружено, что орды мандрилов в среднем насчитывают 620 особей, а некоторые группы достигали 845, что делает их, возможно, крупнейшими сплоченными группами диких приматов. [51] Другое исследование в Лопе показало, что орда из 625 мандрилов состояла из 21 доминирующего самца, 71 менее доминирующего и полувзрослого самца, 247 взрослых и подростковых самок, 200 молодых особей и 86 зависимых детенышей. [40] Орда мандрилов из примерно 700 особей в северной части Лопе имела общую территорию обитания 182 км 2 (70 кв. миль), 89 км 2 (34 кв. мили) из которых были пригодной средой обитания. Супергруппа время от времени разделялась на две-четыре подгруппы, прежде чем воссоединиться. [52] Другое 15-месячное исследование группы из 120 особей обнаружило территорию обитания 8,6 км 2 (3,3 кв. мили) со средней дистанцией перемещения 2,42 км (1,50 мили) в день. [47]
Орды состоят из матрилинейных семейных групп, и самки важны для поддержания социальной сплоченности. Прочные связи с родственниками могут привести к поддержке во время конфликтов, более высокой выживаемости потомства и более продолжительной продолжительности жизни самок. Доминирующие самки находятся в центре групповой сети, и их удаление приводит к уменьшению социальных связей в группе. [53] Социальный ранг матери-мандрила может способствовать социальному рангу как ее самок, так и самцов. [54] Зрелые самцы не являются постоянными членами орд, но присоединяются, когда самки становятся сексуально восприимчивыми, и покидают их, когда заканчивается их половой цикл. В результате окраска самца-мандрила может быть предназначена для привлечения внимания в социальной структуре без долгосрочных отношений между самками. [51] Самцы с более высоким рангом находятся в центре социальной группы, в то время как самцы с более низким рангом, скорее всего, займут периферию. [55] Самки имеют некоторый контроль над самцами, и коалиции могут изгнать нежелательного самца из группы. [56] Считается, что вне сезона размножения самцы ведут одиночный образ жизни, и не известно о существовании групп холостяков , состоящих только из самцов. [51]
Как самцы, так и самки мандрилов трутся и метят деревья и ветви выделениями из своих грудных желез, хотя самцы (и особенно доминирующие самцы) метят больше, чем самки. Химические вещества в выделениях сигнализируют о поле, возрасте и ранге особи. Маркировка запахом может также выполнять территориальную функцию, плененные альфа-самцы будут отмечать границы вольера. [57] Мандрилы будут вылизывать друг друга, даже если это не принесет никакой выгоды. [58] Во время груминга подчиненные предпочитают щипать других мандрилов сзади, чтобы свести к минимуму зрительный контакт и дать им больше времени, чтобы убежать, если более доминирующая особь нападет. Получатели груминга будут пытаться маневрировать, чтобы щипальщик выщипывал более «рискованные» области. [59]
Доминирующие или альфа-самцы мандрилы имеют наибольший успех в спаривании. Получив альфа-статус, самцы развивают более крупные яички, более красные лица и ягодицы, больше секреции из грудных желез и более толстые бока и круп. Когда самец теряет доминирование, эти физиологические изменения, по крайней мере, частично обращаются вспять. [31] Синяя кожа лица более однородна по яркости. [31] [60] Самцы более высокого ранга, как правило, имеют больший контраст между красной и синей окраской лица. [33] Из-за распределения жира доминирующие самцы также известны как «откормленные» самцы, в то время как подчиненные самцы известны как «неоткормленные» самцы. [61] Длина клыков также коррелирует с доминированием, и самцы с меньшей вероятностью будут отцами потомства, если их клыки менее 30 мм (1,2 дюйма). [22] У некоторых особей развитие вторичных половых признаков подавляется в ответ на конкуренцию со стороны других самцов . [55] Самцы мандрилов стремятся установить доминирование с помощью вокализации и мимики, а не с помощью борьбы. [62]
Спаривание происходит в основном в сухой сезон, а пик овуляции у самок приходится на период с июня по сентябрь. У восприимчивых самок на ягодицах есть половые припухлости , [63] а красная окраска лица может сообщать о возрасте и плодовитости. [64] Самцы также, по-видимому, определяют репродуктивное состояние самки с помощью вомероназального органа (известного как реакция флемена ). [65] Доминирующие самцы пытаются монополизировать доступ к самкам, охраняя самку, что подразумевает, что самец ухаживает за самкой и совокупляется с ней в течение нескольких дней. [66] Доминирующие самцы, как правило, являются отцами большей части потомства, но они менее способны монополизировать доступ к самкам, когда у многих самок одновременно наступает течка . Подчиненный самец также с большей вероятностью будет иметь репродуктивный успех, если он тесно связан с альфа-самцом. [67] Овуляция самки, как правило, позволяет самым ярким самцам приближаться к ней и касаться ее промежности , и с большей вероятностью будет ухаживать за ними и домогаться их. [68] Самка сигнализирует о своей готовности к спариванию, располагая свой зад по направлению к самцу. Половой акт длится не более 60 секунд, при этом самец садится на самку и совершает тазовые толчки. [69]
Беременность мандрила длится в среднем 175 дней, большинство родов происходит в период с января по март, во время сезона дождей. Промежутки между родами составляют от 184 до 1159 дней, в среднем 405 дней. [70] и, как правило, короче у самок более высокого ранга. [71] Детеныши рождаются со средним весом 640 г (23 унции) и в основном голые с некоторыми белыми волосами и пучком темных волос на голове и вдоль позвоночника. В течение следующих двух или трех месяцев у них развивается взрослый цвет волос на теле, конечностях и голове, в то время как телесного цвета лицо и морда темнеют. [72] Зависимые детеныши переносятся на животах своих матерей. [73] [51] Детенышей обычно отнимают от груди примерно в возрасте 230 дней. Самцы становятся более половозрелыми в возрасте от четырех до восьми лет, и в этот момент самки уже начинают рожать. [54] Самцы начинают покидать свою стаю после того, как им исполняется шесть лет. [51] Самки достигают своего взрослого размера около семи лет, а самцы — в десять лет. [54]
Мандрилы общаются с помощью различных выражений лица и поз. Демонстрации угрозы включают в себя открытый рот, обычно в сочетании с покачиванием головой, шлепками по земле и поднятыми волосами . Эти жесты обычно выполняются доминирующими особями по отношению к подчиненным, которые отвечают гримасами с оскаленными зубами, сигнализирующими о страхе и агрессии. Как молодые, так и низкоранговые самки демонстрируют подчинение и беспокойство с надутым «утиным лицом». Игривые намерения передаются с помощью расслабленного лица с открытым ртом. Самцы, приближающиеся к самкам, демонстрируют «ухмылку» или молчаливое лицо с оскаленными зубами и делают причмокивания губами. Эта демонстрация может также происходить со стуком зубов. [74] Мандрилы могут развивать и передавать новые жесты; плененные особи в зоопарке Колчестера , Англия, закрывают лицо ладонью , чтобы их не беспокоили, особенно во время отдыха. [75]
Мандрилы также издают несколько вокализации, как на большие, так и на короткие расстояния. Во время групповых перемещений взрослые самцы издают двухфазные хрюканья и односложные рыки, оба из которых эквивалентны лаю «ваху» бабуинов. Другие члены группы издают «кукареканье», которое длится почти две секунды и начинается как вибрация и переходит в более длинный гармонический звук. Вокальные сигналы на короткие расстояния включают «як», резкий, повторяющийся, пульсирующий крик, издаваемый всеми особями, за исключением взрослых самцов, и издаваемый в напряженных ситуациях. Мандрилы также могут хрюкать во время агрессивных столкновений. Рычание используется для выражения легкой тревоги, в то время как интенсивная тревога выражается в форме короткого, двухсложного резкого крика, известного как «к-тревога». Резкий, громкий «к-звук» издается по неизвестным причинам. Крик является сигналом страха и издается особями, убегающими от опасности, в то время как гирни , разновидность стона или мурлыканья, издается как форма умиротворения или разочарования среди самок и молодых особей. [76] [77] Отдельные голоса более схожи среди родственных животных, но неродственные мандрилы могут иметь похожие голоса, если они регулярно взаимодействуют. [78]
По состоянию на 2019 год Красный список МСОП относит мандрила к уязвимым видам . Общая численность популяции неизвестна, но предполагается, что за последние 24 года она сократилась более чем на 30 процентов. Основными угрозами для нее являются разрушение среды обитания и охота ради мяса диких животных . [1] Мандрил, по-видимому, претерпел массовую потерю среды обитания в Экваториальной Гвинее и на юге Камеруна, в то время как его ареал в Республике Конго ограничен, а его статус неизвестен. [79] Кроме того, хотя мандрилы живут группами, насчитывающими сотни особей, охота в Камеруне и Экваториальной Гвинее, по-видимому, привела к уменьшению размеров групп. [1] Габон рассматривается как наиболее важное оставшееся убежище для этого вида, а низкая плотность населения страны и обширные тропические леса делают ее хорошим кандидатом для сохранения мандрила. Исследования показали высокую численность популяции других видов приматов, таких как шимпанзе и гориллы. Полудикая популяция существует в Международном центре медицинских исследований во Франсвиле. [80]
Мандрил занесен в Приложение I Конвенции СИТЕС , запрещающее коммерческую торговлю дикими особями, и в Класс B Африканской конвенции , которая предоставляет им защиту, но допускает специальное разрешение на их убийство, отлов или сбор. [1] [81] [82] В каждой из стран, где они обитают, существует по крайней мере одна охраняемая территория для мандрилов. [1] В Габоне большая часть тропических лесов сдана в аренду лесозаготовительным компаниям, но около 10 процентов являются частью системы национальных парков, 13 из которых были созданы в 2002 году. [83]