Mandrillus — род крупных обезьян Старого Света , распространенных по всей центральной и южной Африке , состоящий из двух видов: M. sphinx и M. leucophaeus , мандрил и дрил , соответственно. [4] Mandrillus , первоначально помещенный в род Papio как тип бабуинов , тесно связан с родом Cercocebus . [5] Они характеризуются своим крупным телосложением, удлиненными мордами с бороздами по бокам и короткими хвостами. Оба вида населяют западно-центральный регион Африки и живут в основном на земле . [6] [7] Они плодоядные , потребляющие как мясо, так и растения , с предпочтением растений. [5] M. sphinx классифицируется как уязвимый , а M. leucophaeus как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП . [ 8 ] [9]
Mandrillus — род в трибе Papionini , которая, в свою очередь, входит в подсемейство Cercopithecinae . Это подсемейство классифицируется как семейство обезьян Старого Света (Cercopithecidae) в пределах инфраотряда Simiiformes . [4] Триба Papionini включает в себя шесть других родов: павианы ( Papio ), макаки ( Macaca ), хохлатые мангабеи ( Lophocebus ), белоглазые мангабеи ( Cercocebus ), высокогорные мангабеи ( Rungwecebus ) и теропитеки . [10] [11]
Первоначально оба вида считались частью рода Papio , лесных бабуинов, из-за поверхностного сходства, такого как размер и внешний вид, особенно в чертах лица. [12] Однако исследования, проведенные с целью анализа анатомических и генетических различий между нынешними родами Mandrillus и Papio, показали больше различий, чем сходств, что привело к текущему таксономическому ранжированию. [13] [14] Кроме того, исследования показали, что Mandrillus более тесно связаны с белоглазыми мангабеями и относительно недавно (4 миллиона лет назад) отделились от этого рода. [5]
У обоих видов Mandrillus развиваются чрезвычайно большие морды, выступающие носовые гребни и придаточные отеки (припухлость в области, прилегающей к ноздрям). Размер и цвет придаточных отеков связаны с доминированием и рангом самца, в то время как размер носовых гребней является способом привлечения самцов. [18] Зубы Mandrillus состоят из двух резцов, двух премоляров, одного клыка и трех моляров в каждой половине верхней и нижней челюсти, в общей сложности 32 зуба. [5] Кроме того, Mandrillus демонстрируют более крупные премоляры и удлиненные клыки; эти зубные черты лучше приспособлены к дроблению твердых предметов. Это связано с тем, что большая часть их рациона состоит из твердых, сухих орехов и семян, которые требуют большей дробящей силы, и использования их зубов для разрывания гниющей древесины в поисках насекомых и других беспозвоночных. [19]
В плечевых и верхних структурах рук обезьян Mandrillus глубокая лопаточная, широкая дельтовидная плоскость, узкая устойчивая локтевая область и другие скелетные особенности указывают на использование передних конечностей для лазания и добычи пищи. [20] Это используется обезьянами для лазания по деревьям при поиске спелых фруктов и при агрессивном рыскании лесной подстилки в поисках пищи. [19] У обезьян Mandrillus развилась чрезвычайно широкая и крепкая подвздошная кость и округлый диафиз большеберцовой кости . Развитие этих особенностей можно отнести к лазанию по деревьям и четвероногому передвижению. Самый большой палец ноги отделен от остальных пальцев для увеличения силы хватания при лазании по деревьям. [5]
Оба вида Mandrillus демонстрируют большую степень полового диморфизма в весе, анатомии и внешнем виде. Мандрил демонстрирует самый экстремальный половой диморфизм по весу среди всех приматов, с соотношением веса самцов и самок 3,2–3,4 в возрасте от восьми до десяти лет. [21] Аналогично, дриллы являются одними из самых сексуально диморфных приматов по весу тела, самец вырастает до 32 кг, а самка — до 12 кг. Половой диморфизм также проявляется в росте черепно-лицевых костей обоих видов. [22] Самцы каждого вида имеют более длинные морды, гораздо большие придаточные придатки носа и более длинные клыки, чем их самки. В исследовании диких дриллов морды самок выросли только до 70% длины морд самцов. [5] [22] Кроме того, у самцов ярко окрашенные, насыщенные крупы в отличие от самок. [5] Оба вида также демонстрируют наибольший визуальный половой диморфизм среди обезьян. По шкале, основанной на оценке различий в физических признаках между полами, мандрил получил 32, а дрил — 24,5. [5] Эти оценки основаны на таких признаках, как насыщенность и цвет крестца (и лица у мандрилов), припухлость околоносовых пазух, жирный крестец и окраска меха. [5]
Обезьяны рода Mandrillus имеют очень локализованный биографический регион, расположенный в Западной Центральной Африке. Эти два вида часто считаются аллопатрическими, [18] [5] они занимают непересекающиеся регионы, и их регионы разделены физическим барьером, рекой Санага в Камеруне. Mandrillus leucophaeus занимают область выше реки на северо-западе Камеруна и юго-западе Нигерии до реки Кросс и острова Биоко (Экваториальная Гвинея), который лежит у побережья. [18] [5] Мандрил занимает область ниже линии реки в Камеруне, Рио-Муни , Габоне и Конго. [18] Виды Mandrillus занимают несколько участков гвинейских лесов Западной Африки , включая прибрежные леса Кросс-Санага-Биоко и леса Камерунского нагорья . [23] [18] Леса, которые занимают обезьяны, имеют влажный тропический климат и пересеченную местность. Вырубка лесов сократила среду обитания обоих видов Mandrillus , уменьшив распространение каждого вида, особенно дрилла. [5]
Оба вида Mandrillus являются плодоядными, потребляющими как растения, так и насекомых, отдавая предпочтение фруктам и орехам. Виды Mandrillus проводят большую часть своего времени в поисках пищи в лесу. [24] В исследовании, проведенном в Камеруне, приблизительно 84% фекалий мандриллов состояли из фруктов. [5] Аналогично, исследование, проведенное на буровых установках на юго-западе Камеруна, показало, что средний вес фруктов и семян в фекалиях был равен или превышал 80%. [25] Сезонные изменения можно увидеть в рационе Mandrillus : в пиковый сезон фруктов (с сентября по март) их рацион состоял в основном из фруктов, мякоти и семян, в то время как в сезон дефицита фруктов (с июня по август) наблюдалось значительное увеличение потребления насекомых, древесной ткани и особенно орехов. [26] [5] Также наблюдалось увеличение вариабельности рациона в сезон дефицита фруктов. [26] [27] Важные фрукты включают, но не ограничиваются, плодом кустарникового манго ( Irvingia gabonensis ), африканского пробкового дерева ( Musanga cecropioides ), Grewia coriacea , Sacoglottis gabonensis и Xylopia aethiopica . Потребляемые беспозвоночные включают сверчков, муравьев, гусениц и термитов. Редко обезьяны Mandrillus едят более крупных животных, таких как крысы и газели, когда им предоставляется такая возможность. [24] [5] [27]
Виды рода демонстрируют большое сходство в своих социальных системах. Оба обычно образуют небольшие группы, однако размер этих групп неясен. Исследование, проведенное на дрилах на юго-западе Камеруна, выявило средний размер группы 52,3 [27] , в то время как в другом более позднем отчете указана цифра 25–40 для этих небольших групп. [28] Исследование мандрилов, проведенное в заповеднике Кампо в Камеруне, выявило, что небольшие группы состоят из 14–95 особей. [5] Эти небольшие группы со стабильной социальной структурой часто объединяются, образуя более крупные «супергруппы» из сотен особей. [28] Некоторые из крупнейших «супергрупп» мандрилов, как сообщается, содержали до 845 особей, в то время как некоторые из крупнейших «супергрупп» дрил, как сообщается, содержали 400 особей. [24] [5] Были сообщения об одиноких самцах обезьян Mandrillus , однако это происходит очень редко. [5]
Социальные структуры и социальная иерархия «супергрупп» и групп Mandrillus весьма спорны. Существует множество старых источников (1970-1990-х годов), ссылающихся на отдельные мужские отряды, включавшие самца и несколько самок, как на самую маленькую и наиболее распространенную стабильную социальную структуру. Однако это было опровергнуто открытием менее красочных самцов Mandrillus и дальнейшими наблюдениями за поведением. [5] [29] [27] [30] Социальные структуры Mandrillus leucophaeus неизвестны из-за малой численности популяции и изолированных местообитаний с густыми лесами. [28] С другой стороны, для Mandrillus sphinx было проведено множество исследований социальной структуры, проведенных в основном в условиях неволи и полусвободного выгула, с небольшим количеством исследований диких мандрил. Текущие исследования мандрил неубедительны и представляют разные результаты. Различные проведенные исследования полусвободного выгула сообщают о матрилинейной социальной структуре со стабильной «супергруппой» мандрилов из детенышей и самок. Самцы обезьян Mandrillus покидают эту группу, когда становятся достаточно взрослыми, и присоединяются к другим группам только во время брачного сезона. [29] [5] Дальнейшие исследования, также проведенные в условиях полусвободного выгула, пришли к выводу, что доминирующие самки играют центральную роль в сплоченности и связности группы (насколько близко они оставались). [5] [29] Напротив, исследование диких мандрилов, опубликованное в 2015 году, показало, что стабильная популяция взрослых самцов мандрилов из 5–6 особей присутствовала круглый год в «супергруппах». [31] Это соответствует социальным структурам, описанным в других исследовательских работах, посвященных диким мандрилам, где были обнаружены стабильные группы из нескольких самцов и нескольких самок. [32] [31] [27] Это различие в социальных структурах между группами Mandrillus объясняется ограничениями в наблюдении за дикими мандрилами, различными местообитаниями и различными размерами выборки. [29]
Доминирование и ранг самцов связаны с окраской и расширением цвета крестца, большая насыщенность и расширение цвета коррелируют с самцами более высокого ранга. Самцы более высокого ранга с большей вероятностью будут общаться с самками, особенно с теми, у кого есть половой отек кожи, и с большей вероятностью успешно садятся на самок. [28] [5] Доминирующие взрослые самцы практикуют охрану самок во время максимального отека кожи; с их высокой конкурентоспособностью они с большей вероятностью успешно размножаются. [28] Из-за тропической среды обитания сезон спаривания совпадает с сухим сезоном (с мая по октябрь), а сезон рождения совпадает с влажным сезоном (с ноября по апрель). [5]
.jpg/1280px-Mandrillus_sphinx_(alpha_male).jpg)
Род Mandrillus использует как визуальные, так и голосовые формы общения, которые чрезвычайно похожи или идентичны у обоих видов. У обоих видов есть три идентичных голосовых сообщения на большом расстоянии: двухфазное хрюканье, рев и «кукареканье». [5] Двухфазное хрюканье — это низкий, двухсложный непрерывный звук, используемый исключительно взрослыми самцами во время спокойного группового движения и охраны самки. [33] Рычание — это одиночные низкие, односложные звуки, используемые исключительно самцами в том же контексте, что и двухфазное хрюканье. Кукареканье используется детенышами и самками во время группового движения или поиска пищи, чтобы созвать вместе рассредоточенную группу. [33] [5] [34]
Они также используют многочисленные короткие вокальные звуки для различных целей. «Як» и скрежет зубов используются в напряженных ситуациях. Хрюканье используется в агрессивных ситуациях, а крики используются для побега или при испытывании страха. Рычание используется для выражения легкой тревоги, «К-тревога» используется для выражения сильной тревоги, а «гирни» используется для умиротворения. [33] Оба вида используют различные выражения лица для общения друг с другом. Молчаливое обнажение зубов является положительным визуальным сигналом, передающим мирные намерения, и оно часто сочетается с покачиванием головы. [35] Пристальный взгляд с открытым ртом является проявлением агрессии, хмурое выражение лица с обнаженными зубами используется для поощрения подчинения, пристальный взгляд с обнаженными зубами может передавать агрессию или страх, надутые губы сигнализируют о подчинении, а расслабленный открытый рот поощряет игру. [5]
Текущий статус сохранности Mandrillus sphinx является уязвимым, а Mandrillus leucophaeus находится под угрозой исчезновения. [9] [8] Наибольшие угрозы сохранению этого рода представляют серьезная потеря и деградация их среды обитания, а также охота. [36] [37] Потеря среды обитания является постоянной угрозой, которую можно отнести к расширению человеческих поселений, а также к вырубке лесов для фабрик по производству щепы и сельского хозяйства. Охота и браконьерство на обезьян Mandrillus ради мяса или для защиты урожая также являются серьезной постоянной угрозой для популяции, несмотря на реализацию ограничений на охоту и создание заповедников. [8] [9] Популяция дриллов в Камеруне, которая охватывает 80% первоначальной среды обитания дриллов, была раздроблена на более мелкие изолированные популяции, крупнейшая из которых проживает в национальном парке Коруп. [36] Популяция мандрилов на юге Камеруна и в Экваториальной Гвинее находится под большим риском из-за обширной потери лесов. Большая часть популяции мандрилов остается в Габоне и сталкивается с серьезными угрозами со стороны компаний, занимающихся строительством железных дорог и лесозаготовками. [5] По состоянию на 2020 год популяция мандрилов сокращается, а популяцию дрил невозможно точно определить. [8] [9]
