Megalosauridae — монофилетическое семейство плотоядных динозавров -теропод в группе Megalosauroidea . Появившись в средней юре , мегалозавриды были одними из первых крупных ветвей крупных динозавров-теропод. [1] Они были относительно примитивной группой базальных тетанур , содержащей два основных подсемейства, Megalosaurinae и Afrovenatorinae, вместе с базальным родом Eustreptospondylus , неразрешенным таксоном, который отличается от обоих подсемейств. [2]
Определяющий мегалозавр, Megalosaurus bucklandii , был впервые назван и описан в 1824 году Уильямом Баклендом после многочисленных находок в Стоунсфилде, Оксфордшир , Великобритания. Мегалозавр был первым официально описанным динозавром и послужил основой для создания клады Dinosauria. Он также является одним из крупнейших известных среднеюрских плотоядных динозавров с наиболее сохранившейся бедренной костью длиной 805 мм и предполагаемой массой тела около 943 кг. [3] Megalosauridae в основном были признаны европейской группой динозавров на основе ископаемых, найденных во Франции и Великобритании, но ископаемые показывают, что группа также встречается в Северной Америке, Африке, Южной Америке и, возможно, Азии. [4] [5] [6]
Семейство Megalosauridae было впервые определено Томасом Хаксли в 1869 году, однако на протяжении всей истории оно оспаривалось из-за его роли в качестве « мусорной корзины » для многих частично описанных динозавров или неопознанных останков. [7] В ранние годы палеонтологии большинство крупных тероподов были сгруппированы вместе, и до 48 видов были включены в кладу Megalosauria , базальную кладу Megalosauridae. Со временем большинство этих таксонов были помещены в другие клады, и параметры Megalosauridae были значительно сужены. Однако остаются некоторые споры о том, следует ли считать Megalosauridae отдельной группой, и динозавры в этом семействе остаются одними из самых проблемных таксонов среди всех Dinosauria. [5] [7] Некоторые палеонтологи, такие как Пол Серено в 2005 году, игнорировали группу из-за ее шаткого основания и отсутствия проясненной филогении. Однако недавние исследования Каррано, Бенсона и Сэмпсона систематически проанализировали всех базальных тетанур и определили, что Megalosauridae должны существовать как отдельное семейство. Они, как правило, тесно связаны с семейством Spinosauridae .
Как и другие тетануры, мегалозавриды являются плотоядными тероподами, характеризующимися крупными размерами и двуногостью . В частности, мегалозавриды демонстрируют особенно гигантские размеры, некоторые члены семейства весят более одной тонны . Со временем появились свидетельства увеличения размеров внутри семейства. Базальные мегалозавриды из ранней юры имели меньший размер тела, чем те, что появились в поздней средней юре. Из-за этого увеличения размеров с течением времени, Megalosauridae, по-видимому, следуют схеме увеличения размеров, аналогичной схеме других гигантских тероподов, таких как Spinosauridae . [2] Эта схема следует правилу Коупа , постулату палеонтолога Эдварда Коупа об эволюционном увеличении размера тела. [5] [8]
Одной из недвусмысленных синапоморфий Megalosauridae является более низкий и длинный череп с соотношением длины к высоте 3:1. Кроме того, типичная крыша черепа имеет тенденцию быть гораздо менее орнаментированной, чем у других тетанур, а гребни или рога либо очень маленькие, либо отсутствуют полностью. У Megalosauridae также есть головки бедренных костей с ориентацией 45 градусов между переднемедиальной и полностью медиальной. Megalosauridae также определяются следующими уникальными недвусмысленными синапоморфиями: [1] [2]
Megalosaurinae (все мегалозавриды, более тесно связанные с Megalosaurus , чем с Afrovenator ) характеризуются умеренным (0,5–2,0) соотношением высоты/длины предчелюстной кости ниже уровня ноздрей по сравнению с другими мегалозавридами, у которых это соотношение ниже и, следовательно, менее высокий кончик морды.
Afrovenatorinae (все мегалозавриды, более тесно связанные с Afrovenator , чем с Megalosaurus) характеризуются квадратным передним краем предглазничной ямки и широко открытой по средней линии лобково-седалищной пластинкой.
Находки зубов часто используются для дифференциации различных теропод и для дальнейшего информирования кладистической филогении . Морфология зубов и маркеры эволюции зубов склонны к гомоплазии и исчезают или появляются снова на протяжении всей истории. Однако у мегалозавридов есть несколько специфических состояний зубных рядов, которые отличают их от других базальных теропод. Одно из состояний зубов, присутствующих у Megalosauridae, — это множественные морщины эмали около килей, острого края или ряда зубцов зуба. Орнаментированные зубы и хорошо выраженная поверхность эмали также характерны для базальных мегалозавридов. Орнаментация и хорошо выраженная поверхность появляются у ранних мегалозавридов, но исчезают у продвинутых мегалозавридов, что позволяет предположить, что это состояние со временем было утрачено по мере того, как мегалозавриды росли в размерах. [9]
С момента зарождения семейства многие образцы, найденные в полевых условиях, были ошибочно классифицированы как мегалозавриды. Например, большинство крупных плотоядных, найденных в течение примерно столетия после наименования Megalosaurus bucklandii, были отнесены к Megalosauridae. Megalosaurus был первой палеонтологической находкой такого рода, когда Уильям Бакленд обнаружил гигантскую бедренную кость и назвал ее в 1824 году, даже раньше термина Dinosauria. [1] При первоначальном определении вид M. bucklandii был анатомически основан на различных разрозненных костях, найденных в карьерах вокруг деревни Стоунсфилд, Великобритания. Некоторые из этих ранних находок включали правую зубную кость с хорошо сохранившимся зубом, ребра , тазовые кости и крестцовые позвонки . [10] Поскольку ранние палеонтологи и исследователи находили больше костей динозавров в окрестностях, они приписывали их все M. bucklandii , поскольку это был единственный названный и описанный динозавр на тот момент истории. Поэтому вид изначально был описан и классифицирован по массе, возможно, не связанных между собой характеристик. [3]
Современная палеонтология впервые начала подходить к проблемному кладистическому разделению Megalosauridae в начале 20-го века. Фридрих фон Хюэн разделил плотоядных тероподов, которые все были сгруппированы в широкую категорию мегалозавридов, на два отдельных семейства более крупных, более гигантских размеров и более мелких, более легко сложенных теропод. Эти две группы были названы Coelurosauria и Pachypodosauria соответственно. Позже Хюэн различал плотоядных и травоядных динозавров в Pachypodosauria, помещая плотоядных в новую группу Carnosauria . [2]
По мере того, как появлялось все больше информации о базальных тероподах и филогенетических характеристиках, современные палеонтологи начали подвергать сомнению правильное название для этой группы. В 2005 году палеонтолог Пол Серено отказался от использования клады Megalosauridae из-за ее неоднозначной ранней истории в пользу названия Torvosauridae. [11] Сегодня принято считать, что мегалозавриды существовали по крайней мере как группа базальных тетанур, из-за того, что у них больше производных таксонов, чем у цератозавров [2] , и что название Megalosauridae должно представлять эту группу. Megalosauridae также имеет приоритет над Torvosauridae в соответствии с правилами ICZN, регулирующими названия семейств. [11]
Megalosauridae были впервые филогенетически определены в 1869 году Томасом Хаксли, но использовались в качестве клады «мусорной корзины» в течение многих лет. В 2002 году Ронан Аллен переопределил кладу после того, как он обнаружил полный череп мегалозаврида на северо-западе Франции вида Poekilopleuron . Используя признаки, описанные в этом исследовании, Аллен определил Megalosauridae как динозавров, включая Poekilopleuron valesdunesis , теперь известный как Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator и всех потомков их общего предка. Аллен также определил два таксона в пределах Megalosauridae: Torvosaurinae были определены как все Megalosauridae, более тесно связанные с Torvosaurus , чем с Poekilopleuron и Afrovenator , а Megalosaurinae были определены как все те, которые более тесно связаны с Poekilopleuron . [3] Megalosauridae также попадает в базальную кладу Megalosauroidea, которая также содержит Spinosauridae . Однако многие таксоны все еще довольно нестабильны и не могут быть помещены в одну кладу с абсолютной уверенностью. Например, Eustreptospondylus и Streptospondylus , хотя они оба определяются как Megalosauridae, часто исключаются для создания более стабильных кладограмм , поскольку они не определены в определенную подгруппу. [1] [2] Представленная здесь кладограмма следует Benson (2010) и Benson et al. (2010). [12] [13]
Затем, в 2012 году, Каррано, Бенсон и Сэмпсон провели гораздо более обширный анализ тетанур и определили Megalosauria более широко как кладу, содержащую Megalosaurus , Spinosaurus и всех его потомков. Другими словами, Megalosauria — это группа, которая содержит два семейства Megalosauridae и его близкого родственника Spinosauridae. В этой новой кладограмме Megalosauridae было выделено новое подсемейство Afrovenatorinae, которое включало всех мегалозавридов, более тесно связанных с Afrovenator, чем с Megalosaurus .
Каррано, Бенсон и Сэмпсон также включили различных мегалозавридов, которые ранее были исключены из кладограмм в их исследовании 2012 года, таких как Duriavenator и Wiehenvenator в Megalosaurinae и Magnosaurus , Leshansaurus и Piveteausaurus в Afrovenatorinae. [2]
Scuirumimus albersodoerferi , небольшой теропод, описанный в 2012 году, сохранивший протоперья , изначально считался молодым мегалозавроидом. Это привело к убеждению, что мегалозавриды могли иметь перья. [14] Однако последующие анализы поместили Sciurumimus в качестве базального целурозаврида , [15] и несколько предполагаемых мегалозавроидных синапоморфий, указанных в первоначальном описании, являются общими с базальными целурозаврами. [16]
В 2016 году филогенетический анализ показал, что Wiehenvenator относится к Megalosauridae как сестринский таксон к Torvosaurus . Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Раухутом и др., показывающая родственные связи Wiehenvenator . [17]
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базального аллозавроида, демонстрирующего мозаику примитивных и производных признаков, наблюдаемых у Tetanurae . Их филогенетический анализ показал, что традиционные Megalosauroidea представляют собой базальный класс карнозавров , парафилетический по отношению к Allosauroidea . Это делает Megalosauridae семейством карнозавров. [18]
Мегалозавриды, как предполагалось, были хищниками или падальщиками, населяющими прибрежные среды. Следы эпохи средней юры , которые, как полагают, были оставлены мегалозавридами, были найдены в Вейл-де-Мейос в Португалии. В течение средней юры это место было приливной отмелью, обнажающейся во время отлива на краю лагуны. В отличие от большинства прибрежных следов, которые параллельны береговой линии и, вероятно, оставлены мигрирующими животными, следы Вейл-де-Мейос были перпендикулярны побережью, причем подавляющее большинство было ориентировано в сторону лагуны. Это указывает на то, что мегалозавриды, которые могли оставить эти следы, приблизились к приливной отмели после отступления прилива. [19]
Это указывает на то, что мегалозавриды могли питаться тушами морских существ, оставленных отступающими приливами. Другая возможность заключается в том, что мегалозавриды были рыбоядными , приближаясь к побережью, чтобы охотиться на рыбу. Спинозавриды, которые были близкими родственниками мегалозавридов, имели многочисленные адаптации к рыбоядности и полуводному образу жизни, поэтому такой образ жизни подтверждается филогенетическими данными. Зубы акул, фрагменты хрящей и гастролиты были задокументированы как содержимое желудка у Poekilopleuron . И этот род, и Dubreuillosaurus были обнаружены в отложениях, также сохранивших корни мангровых деревьев, что дает дополнительные доказательства прибрежной среды обитания. Тем не менее, это не исключает возможности того, что мегалозавриды также питались наземной добычей. [20]
Виды, входящие в Megalosauridae, были обнаружены на каждом современном континенте , распределены относительно равномерно между участками на суперконтинентах Гондвана и Лавразия . Палеогеографические данные показывают, что Megalosauridae в основном были ограничены средней и поздней юрой , что позволяет предположить, что они вымерли на границе юрского и мелового периодов 145 миллионов лет назад. [10] Зубы из формации Бахада-Колорада берриасско - валанжинского возраста в Аргентине позволяют предположить, что группа могла сохраниться в раннем меловом периоде в Южной Америке. [21]
Глобальная радиация этих плотоядных теропод произошла в два этапа. Во-первых, радиация произошла во время распада Пангеи в раннюю юру , около 200 миллионов лет назад. Когда между суперконтинентом возникло море Тетис , мегалозавроиды распространились на две половины Пангеи. Второй этап радиации произошел в среднюю и позднюю юру, 174–145 миллионов лет назад, у аллозавроидов и целурозавров . Мегалозавриды, по-видимому, вымерли в конце этого периода времени. [3]
Останки мегалозаврид были найдены в различных частях мира на протяжении всей истории. Например, Megalosauridae содержит самый примитивный эмбрион теропода , когда-либо найденный, из раннего титона Португалии 152 миллиона лет назад (млн лет назад). Кроме того, различные открытия ископаемых мегалозаврид были датированы байосом - келловеем Англии и Франции 168-163 млн лет назад, средней юрой Африки около 170 млн лет назад, поздней юрой Китая 163-145 млн лет назад и титонским периодом Северной Америки около 150 млн лет назад. [10] Совсем недавно мегалозаврид были найдены в формации Тиурарен в Нигере, что еще раз доказывает, что эти базальные тетануры испытали глобальную радиацию. [5] Зубы из позднеюрской формации Такуарембо в Уругвае и формации Тендагуру в Танзании указывают на присутствие крупного мегалозавра, вероятно, торвозавра. [6]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Вспомогательная информация