Мегаспоры , также называемые макроспорами , представляют собой тип спор , присутствующих в разноспоровых растениях . Эти растения имеют два типа спор: мегаспоры и микроспоры . Вообще говоря, мегаспора, или большая спора, прорастает в женский гаметофит , который производит яйцеклетки . Они оплодотворяются спермой , продуцируемой мужским гаметофитом, развивающимся из микроспоры. К разноспоровым растениям относятся семенные растения ( голосеменные и цветковые растения ), водные папоротники ( Salviniales ), колосоцветные ( Selaginellaceae ) и иголистники ( Isoetaceae ).
У голосеменных и цветковых растений мегаспора образуется внутри нуцеллуса семязачатка . Во время мегаспорогенеза диплоидная клетка-предшественник, мегаспороцит или материнская клетка мегаспоры, подвергается мейозу с образованием первоначально четырех гаплоидных клеток ( мегаспор ). [1] Покрытосеменные демонстрируют три модели мегаспорогенеза: моноспорический, биспорический и тетраспорический , также известный как тип Polygonum , тип Alisma и тип Drusa соответственно. Моноспорический образец встречается наиболее часто (>70% покрытосеменных) и встречается во многих экономически и биологически важных группах, таких как Brassicaceae (например, Arabidopsis , Capsella , Brassica ), злаки (например, кукуруза, рис, пшеница), мальвовые (например, , хлопок), Leguminosae (например, фасоль, соя) и пасленовые (например, перец, табак, помидоры, картофель, петуния). [2]
Этот паттерн характеризуется образованием клеточных пластинок после мейоза 1 и 2, в результате чего образуются четыре одноядерные мегаспоры, из которых три дегенерируют. Биспорический тип характеризуется образованием клеточной пластинки только после мейоза 1 и приводит к образованию двух двухядерных мегаспор, одна из которых дегенерирует. Тетраспорический образец характеризуется тем, что клеточные пластинки не формируются ни после мейоза 1, ни после 2, в результате чего образуется одна четырехядерная мегаспора. Следовательно, каждый паттерн дает начало одной функциональной мегаспоре, которая содержит одно, два или четыре мейотических ядра соответственно. [2] Затем мегаспора подвергается мегагаметогенезу, давая начало женскому [гаметофиту].
После мегаспорогенеза мегаспора развивается в женский гаметофит (зародышевый мешок) в процессе, называемом мегагаметогенезом. Процесс мегагаметогенеза варьируется в зависимости от того, какой тип мегаспорогенеза произошел. Некоторые виды, такие как Tridax trilobata , Ehretia laevis и Alectra thomsoni , могут подвергаться различным моделям мегаспорогенеза и, следовательно, различным моделям мегагаметогенеза. Если возник моноспорический образец, единственное ядро трижды подвергается митозу , образуя восьмиядерную клетку. Эти восемь ядер объединены в две группы по четыре ядра. Обе эти группы отправляют ядро в центр клетки; они становятся полярными ядрами. В зависимости от вида эти ядра сливаются до или после оплодотворения центральной клетки. Три ядра на конце клетки возле микропиляра становятся яйцевым аппаратом с яйцеклеткой в центре и двумя синергидами. На другом конце клетки вокруг ядер формируется клеточная стенка, образующая антиподы. Таким образом, образующийся зародышевый мешок представляет собой семиклеточную структуру, состоящую из одной центральной клетки, одной яйцеклетки, двух синергидных клеток и трех антиподальных клеток. [2] [3]
Биспорические и тетраспорические структуры претерпевают различные процессы, что также приводит к образованию различных зародышевых мешков. У Lilium , имеющей тетраспорический рисунок, центральной клеткой зародышевого мешка является 4n. Следовательно, после оплодотворения эндосперм будет иметь структуру 5n, а не типичный 3n. [4]