В анатомии и эволюции растений микрофилл (или ликофилл ) — это тип листа растения с одной единственной неразветвленной жилкой. [1] Растения с микрофилловыми листьями встречаются в ранней летописи окаменелостей , и сегодня таких растений существует немного. В классической концепции микрофилла жилка листа выходит из протостелы , не оставляя листового зазора . Листовые зазоры — это небольшие области над узлом некоторых листьев, где нет сосудистой ткани, так как вся она была направлена в лист. Мегафиллы , напротив, имеют несколько жилок внутри листа и листовые зазоры над ними в стебле.
У плаунов и хвощей есть микрофиллы, так как у всех существующих видов в каждом листе есть только один сосудистый след. [2] Эти листья узкие, потому что ширина пластины ограничена расстоянием, на котором вода может эффективно диффундировать от клетки к клетке от центральной сосудистой нити до края листа. [3] Несмотря на свое название, микрофиллы не всегда маленькие: у Isoëtes они могут достигать 25 сантиметров в длину, а у вымершего Lepidodendron микрофиллы достигали 78 см в длину. [2]
Теория энации эволюции микрофилла утверждает, что небольшие выросты, или энации , развивались со стороны ранних стеблей (например, те, что обнаружены у Zosterophylls ). [4] Выросты протостелы (центральной сосудистой системы) позже появились в направлении энаций (как у Asteroxylon ), [4] и в конечном итоге продолжили полностью расти в лист, образуя среднюю жилку (например, у Baragwanathia [4] ). [1] Ископаемая летопись, по-видимому, отображает эти черты в этом порядке, [4] но это может быть совпадением, поскольку запись неполна. Теория теломы вместо этого предполагает, что и микрофиллы, и мегафиллы произошли в результате редукции: микрофиллы — в результате редукции одной ветви теломы , а мегафиллы — в результате эволюции из разветвленных частей теломы. [4]
Однако упрощенные эволюционные модели не очень хорошо соответствуют эволюционным отношениям. Некоторые роды папоротников демонстрируют сложные листья, которые прикреплены к псевдостеле выростом сосудистого пучка, не оставляя листового зазора. [1] Хвощи ( Equisetum ) имеют только одну жилку и, по-видимому, являются микрофилловыми; однако ископаемые данные свидетельствуют о том, что у их предков были листья со сложным жилкованием, и их нынешнее состояние является результатом вторичного упрощения. [5] Некоторые голосеменные имеют иглы только с одной жилкой, но они произошли позже от растений со сложными листьями. [1]
Интересным случаем является Psilotum , который имеет (простую) протостелу и энации, лишенные сосудистой ткани. Некоторые виды Psilotum имеют единственный сосудистый след, который заканчивается у основания энаций. [2] Следовательно, Psilotum долгое время считался « живым ископаемым », тесно связанным с ранними наземными растениями ( риниофитами ). Однако генетический анализ показал, что Psilotum является редуцированным папоротником. [6]
Неясно, являются ли листовые щели гомологичным признаком мегафильных организмов или они возникли в ходе эволюции более одного раза. [1]
Хотя простые определения (микрофиллы: одна жилка, макрофиллы: более одной) все еще можно использовать в современной ботанике, эволюционную историю расшифровать сложнее.
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )