Японская рисовая рыба ( Oryzias latipes ), также известная как медака , [2] является членом рода Oryzias ( рисовая рыба ), единственного рода в подсемействе Oryziinae. Этот небольшой (около 3,6 см или 1,4 дюйма) уроженец Японии — обитатель рисовых полей , болот, прудов, медленных ручьев и приливных водоемов . [3] [4] Это эвригалин , встречается как в солоноватой , так и в пресной воде. [3] Она стала популярна как аквариумная рыбка из-за своей выносливости и приятной окраски: ее окраска варьируется от кремово-белой и желтоватой в дикой природе до белой, кремово-желтой или оранжевой у особей, выращенных в аквариуме. Ярко-желтые, красные или зеленые трансгенные популяции, похожие на GloFish , также были разработаны, но запрещены к продаже в ЕС . [5] Медака была популярным домашним животным в Японии с 17 века. [6] После оплодотворения самка какое-то время вынашивает икру, прикрепленную к анальному плавнику, прежде чем отложить ее на растения или подобные предметы. [5]
Экология
Медака живут в небольших прудах, мелких реках и рисовых полях. [7] Они могут выжить в широком диапазоне температур воды (0–42 °C или 32–108 °F), но предпочитают температуру воды 15–28 °C (59–82 °F). [8] Поскольку они поедают молодых комаров и мелкий планктон, они известны как полезные организмы для человека. За рождение они производят 10–20 яиц, а в лабораторных условиях могут производить яйца каждый день. Это сезонные размножающиеся животные, которые обычно откладывают яйца между весной и летом. [9] Они предпочитают откладывать яйца вокруг водяной травы и часто предпочитают жить на рисовых полях. [7] Для вылупления яйца обычно требуется 4–10 дней. [10] У них развитая функция почек, что позволяет им жить в соленой и солоноватой воде. [11] Средняя продолжительность жизни этого вида в дикой природе оценивается в 2 года, хотя в лабораторных условиях они могут выжить 3–5 лет. Они живут в школах и могут узнавать лица других медаков. [12]
Таксономия и ареал
Группа в неглубокой канаве, типичном местообитании вида ( Катори , Япония)
Согласно первоначальному определению, O. latipes был аборигеном большей части восточной и материковой Юго-Восточной Азии , но в последние десятилетия большая часть этих популяций была выделена в отдельные виды на основании морфологических ( морфометрия и меристика ) и генетических данных. [4] [13] Это ограничивает естественный ареал определенных O. latipes Японией: восточный и южный Хонсю , Сикоку , Кюсю и более мелкие южные острова страны. [13] Ранее к этому виду относились O. sakaizumii, но теперь они считаются отдельными: O. sakaizumii на северо-западе Хонсю в Японии (локально гибридизируется с O. latipes ) и O. sinensis (китайская рисовая рыба) на большей части территории Китая, западной Кореи и части материковой Юго-Восточной Азии. [4] [13] [14] Таксономическое положение некоторых популяций, в том числе в Китае, Лаосе и Восточной Корее, неясно и требует дальнейшего изучения. [4] [13] Вполне возможно, что все эти китайские популяции являются частью O. sinensis , но экземпляры в Лаосе относительно крупные и похожи скорее на O. latipes, чем на крошечный O. sinensis . [4] Восточнокорейское население является частью клады с O. sakaizumii и O. latipes . По морфологии он ближе к O. sakaizumii, чем к O. latipes , но может быть неописанным видом . [13]
O. latipes был завезен на Хоккайдо в северной Японии (где рисовая рыба не является родным). [15] Есть и другие сообщения об интродукциях по всему миру, но, по крайней мере, большинство из них в материковой Азии и Европе связаны с O. sinensis (китайская рисовая рыба). [15] [16]
Происхождение населения Южной и Северной Японии
Филогенетический анализ показывает, что южная японская популяция произошла от популяции северного Кюсю и распространилась на Хонсю. С другой стороны, северная популяция произошла от популяции из региона Тадзима - Танго и распространилась вдоль побережья Японского моря . [17] Известно, что O. latipes включает девять субпопуляций: восточно-японский тип, тип восточно-сетучи, тип западно-сетучи, тип Санъин, тип Северного Кюсю, тип Осуми, тип Ариаке, тип Сацума и тип Рюкю. Эти субпопуляции смешались друг с другом из-за искусственного высвобождения и уменьшения местного генетического разнообразия. [ нужна цитата ]
Использование в науке
Оранжевый аквариумный вариант (химедака), полученный путем селекционного разведения , сфотографирован сверху. Не путать с яркими трансгенными аквариумными вариантами.
Oryzias latipes является модельным организмом и широко используется во многих областях биологических исследований, особенно в токсикологии . У медака короткий период беременности и репродуктивная плодовитость — характеристики, которые позволяют легко выращивать их в лаборатории. Они выдерживают холод и их можно легко транспортировать. Почти все аспекты жизненного цикла медаки были проанализированы исследователями, включая половое поведение , генетическое наследование окраски, нерестовые привычки , питание, патологию, эмбриологическое развитие , экологию и т. д. [18] [19] Он имеет относительно небольшой геном ( ~800 мегапар оснований , что в два раза меньше генома другой популярной модельной рыбы, рыбки данио ), а также время генерации 7 недель (вместо 9 недель для рыбок данио) и более выносливый рост в широком диапазоне температур (6–40°С). °C или 43–104 °F). [20] [21]
Трансгенную медаку относительно легко производить. Они были генетически модифицированы для секреции различных человеческих гормонов , экспрессии промоторных последовательностей других рыб, а также для производства антимикробных белков и белка, который заставляет медаку светиться флуоресцентным зеленым, желтым или красным светом. [5] [22] Есть также много мутаций, которые появляются в медаке случайным образом, например, мутантный штамм, у которого нет чешуи, и один с очень длинными плавниками. Созданы гаплоидные линии эмбриональных стволовых клеток. [23]
Возможность серийного инбридинга облегчает генетические исследования за счет уменьшения гетерозиготных участков в геноме. В Медаке относительно легко установить инбредные линии, в отличие от других модельных видов, таких как рыбки данио и мыши. [25] К 1979 году исследователи создали 10 инбредных штаммов . [26] Эти инбредные линии сделали медаку модельным видом для научных исследований в области генетики. [27] [28] В 2014 году началась работа по созданию 111 различных инбредных линий, полученных из одной популяции, собранной в дикой природе. [29]
Секс и размножение
Медака размножаются ежедневно, что является оптимальным признаком для изучения их репродуктивной биологии. Исследователи интенсивно изучали активность оси HPG у этого вида. [30] [31] Более того, медака является первым видом позвоночных, не относящимся к млекопитающим, у которого был идентифицирован ген определения пола (DMY), [32] их пол обратим при манипуляциях с половыми стероидами , [33] и они демонстрируют морфологический половой диморфизм между самцами и самками. Кроме того, для изучения механизма размножения медаки были разработаны некоторые методы, такие как овариэктомия [34] и изменение циклов света и темноты [35] . [ нужна цитата ]
Иммунология
Открытие того, что Т-лимфоциты являются домом для тимуса у медаки, привело к пониманию того, что это не специфично для млекопитающих, но может быть обнаружено у других позвоночных. [ нужна цитата ]
Скелетные исследования
Этот вид все чаще используется в качестве модели в исследованиях заболеваний скелета у человека, [36] таких как остеопороз .
Сохранение
Положение дел
Медака занесена в Красный список МСОП как вид, вызывающий наименьшее беспокойство. Обоснованием этой классификации является то, что этот вид обитает в обширной среде обитания (755 000 км 2 ) и относительно многочисленн в различных средах обитания. [37] Тем не менее, Министерство окружающей среды Японии считает его находящимся под угрозой исчезновения видом . [38] Многие местные общины пытаются сохранить дикую медаку в Японии. [39] [40] [41]
Обеспокоенность
Есть две основные проблемы, связанные с сохранением медаки: деградация среды обитания и гибридизация с одомашненной медакой (химедакой). В связи с модернизацией рисовых полей и оросительных каналов оптимальные места для воспроизводства медаки массово сокращаются. [7] Кроме того, недавние исследования подтвердили, что химедака была завезена во многие местные регионы искусственным путем. [42] Это устранит локальные генетические адаптации каждой субпопуляции медаки. [42] [43] Кроме того, поскольку химедака имеет ярко-оранжевый цвет тела, гибриды будут привлекать больше хищников и, таким образом, уменьшать общую популяцию медаки. [44] В 2011 году исследователи обнаружили, что почти 15% медака, пойманного в дикой природе в Наре, имели генный маркер, специфичный для химедаки. [45] В дополнение к этим опасениям, инвазивные виды, такие как рыба-москит, конкурируют с медакой, занимая одну и ту же среду обитания. Исследование показало, что более 70% медака получили повреждения хвостовых плавников в результате нападения рыб-комаров. [46] Повреждение анального плавника уменьшит потомство медаки, предотвращая ухаживающее поведение. [47] В 2006 году было обнаружено, что трансгенная линия медаки была завезена в Японию из Тайваня в коммерческих целях. В эту трансгенную линию был введен ген, который экспрессирует зеленую флуоресценцию, заставляющую тело светиться. Теперь эта трансгенная линия выпущена в дикую природу и вызывает генетическое загрязнение . [48] Не существует комплексного исследования численности популяции медаки, но геномный анализ одной субпопуляции медаки показывает, что их эффективная численность популяции составляет около 25 000–70 000. [49]
В Японии медака веками содержалась как домашнее животное. В последние годы эта рыба приобрела еще большую популярность: некоторые более редкие породы оцениваются более чем в 1 миллион иен (приблизительно 10 000 долларов США), хотя наиболее распространенные разновидности (например, химедака) можно купить примерно по 50 иен за рыбу. [50] В настоящее время зарегистрировано и доступно для рыбоводства 456 коммерческих штаммов . [51] Медака не только держат в качестве домашних животных, но и широко используют в образовании; Уроки японской начальной школы часто собирают медаку, чтобы дать ученикам непосредственный опыт ухода за живыми организмами, а также способствовать более широкому пониманию жизненных циклов животных. [ нужна цитата ]
^ аб Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2019). «Oryzias latipes» в FishBase . Версия за апрель 2019 года.
^ аб Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2014). «Oryzias latipes» в FishBase . Версия за апрель 2014 года.
^ abcde Parenti, LR (2008). «Филогенетический анализ и таксономический пересмотр рисовых рыб, Oryzias и их родственников (Beloniformes, Adrianichthyidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (3): 494–610. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00417.x .
^ abc "Oryzias latipes". Серьезно, Рыба . Проверено 21 февраля 2017 г.
^ Хеллвег, М. (август 2013 г.). «Рисовая рыба: странная и интересная группа». Журнал ТФХ . Проверено 21 февраля 2017 г.
^ Танака М., Киносита М., Кобаяши Д., Нагахама Ю. (2001). «Создание трансгенных линий медаки (Oryzias latipes) с экспрессией флуоресценции зеленого флуоресцентного белка исключительно в зародышевых клетках: полезная модель для мониторинга зародышевых клеток у живых позвоночных». Proc Natl Acad Sci США . 98 (5): 2544–9. Бибкод : 2001PNAS...98.2544T. дои : 10.1073/pnas.041315498 . ПМК 30174 . ПМИД 11226275.
^ Кариго, Томоми; Канда, Синдзи; Такахаши, Акико; Абэ, Хидеки; Окубо, Катааки; Ока, Ёситака (01 июля 2012 г.). «Зависящие от времени суток изменения в активности нейронов GnRH1 и экспрессии мРНК гонадотропина у ежедневно нерестящейся рыбы, Медака». Эндокринология . 153 (7): 3394–3404. дои : 10.1210/en.2011-2022 . ISSN 0013-7227. ПМИД 22544888.
^ Канда, Синдзи (27 ноября 2018 г.). «Эволюция регуляторных механизмов гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси у позвоночных животных - гипотеза со сравнительной точки зрения». Общая и сравнительная эндокринология . 284 : 113075. doi :10.1016/j.ygcen.2018.11.014. ISSN 0016-6480. PMID 30500374. S2CID 54468539.
