stringtranslate.com

Механорецептор

Механорецептор , также называемый механоцептором , является сенсорным рецептором , который реагирует на механическое давление или искажение. Механорецепторы иннервируются сенсорными нейронами , которые преобразуют механическое давление в электрические сигналы, которые у животных посылаются в центральную нервную систему .

Механорецепторы позвоночных

Кожные механорецепторы

Кожные механорецепторы реагируют на механические стимулы, возникающие в результате физического взаимодействия, включая давление и вибрацию. Они расположены в коже, как и другие кожные рецепторы . Все они иннервируются волокнами Aβ , за исключением механорецептивных свободных нервных окончаний , которые иннервируются волокнами Aδ . Кожные механорецепторы можно классифицировать по типу воспринимаемого ими ощущения, по скорости адаптации и по морфологии. Кроме того, каждый из них имеет свое рецептивное поле .

Тактильные рецепторы.

По ощущениям

По скорости адаптации

Кожные механорецепторы также можно разделить на категории в зависимости от скорости их адаптации. Когда механорецептор получает стимул, он начинает генерировать импульсы или потенциалы действия с повышенной частотой (чем сильнее стимул, тем выше частота). Однако клетка вскоре «адаптируется» к постоянному или статическому стимулу, и импульсы стихнут до нормальной частоты. Рецепторы, которые быстро адаптируются (т. е. быстро возвращаются к нормальной частоте пульса), называются «фазическими». Те рецепторы, которые медленно возвращаются к своей нормальной частоте активации, называются тоническими . Фазические механорецепторы полезны для восприятия таких вещей, как текстура или вибрации, тогда как тонические рецепторы полезны для температуры и проприорецепции среди прочего.

По рецептивному полю

Кожные механорецепторы с небольшими, точными рецептивными полями находятся в областях, требующих точного тактильного воздействия (например, кончики пальцев). В кончиках пальцев и губах значительно увеличивается плотность иннервации медленно адаптирующихся механорецепторов типа I и быстро адаптирующихся механорецепторов типа I. Эти два типа механорецепторов имеют небольшие дискретные рецептивные поля и, как полагают, лежат в основе большинства низкопороговых способов использования пальцев при оценке текстуры, поверхностного скольжения и трепетания. Механорецепторы, находящиеся в областях тела с меньшей тактильной остротой, как правило, имеют более крупные рецептивные поля .

Пластинчатые тельца

Пластинчатые тельца , или тельца Пачини, или тельца Фатера-Пачини, являются рецепторами деформации или давления, расположенными в коже, а также в различных внутренних органах. [8] Каждое из них связано с сенсорным нейроном. Из-за его относительно большого размера можно выделить одно пластинчатое тельце и изучить его свойства. Механическое давление различной силы и частоты можно прикладывать к тельцу с помощью стилуса, а полученную электрическую активность обнаруживать с помощью электродов, прикрепленных к препарату.

Деформация тельца создает генераторный потенциал в сенсорном нейроне, возникающем в нем. Это градуированный ответ: чем больше деформация, тем больше генераторный потенциал. Если генераторный потенциал достигает порогового значения, в первом узле Ранвье сенсорного нейрона запускается залп потенциалов действия (нервных импульсов).

После достижения порога величина стимула кодируется в частоте импульсов, генерируемых в нейроне. Таким образом, чем массивнее или быстрее деформация отдельного тельца, тем выше частота нервных импульсов, генерируемых в его нейроне.

Оптимальная чувствительность пластинчатого тельца составляет 250 Гц, частотный диапазон, создаваемый на кончиках пальцев текстурами, состоящими из элементов размером менее 200  микрометров . [9]

Связочные механорецепторы

Существует четыре типа механорецепторов, встроенных в связки . Поскольку все эти типы механорецепторов миелинизированы , они могут быстро передавать сенсорную информацию о положении суставов в центральную нервную систему . [10]

В частности, считается, что механорецепторы II и III типов связаны с чувством проприоцепции .

Другие механорецепторы

Другие механорецепторы, помимо кожных, включают волосковые клетки , которые являются сенсорными рецепторами в вестибулярной системе внутреннего уха , где они способствуют слуховой системе и эквилибриоцепции . Барорецепторы представляют собой тип механорецепторных сенсорных нейронов, которые возбуждаются растяжением кровеносного сосуда. Существуют также юкстакапиллярные (J) рецепторы , которые реагируют на такие события, как отек легких , легочная эмболия , пневмония и баротравма .

Мышечные веретена и рефлекс растяжения

Коленный рефлекс — это широко известный рефлекс растяжения (непроизвольный удар голени), вызываемый постукиванием по колену молотком с резиновой головкой. Молоток ударяет по сухожилию , которое вставляет разгибательную мышцу в передней части бедра в голень. Постукивание по сухожилию растягивает мышцу бедра, что активирует рецепторы растяжения внутри мышцы, называемые мышечными веретенами . Каждое мышечное веретено состоит из сенсорных нервных окончаний, обернутых вокруг специальных мышечных волокон, называемых интрафузальными мышечными волокнами . Растяжение интрафузального волокна инициирует залп импульсов в сенсорном нейроне ( нейрон Ia ), прикрепленном к нему. Импульсы перемещаются по сенсорному аксону в спинной мозг, где они образуют несколько видов синапсов :

  1. Некоторые из ветвей аксонов Ia напрямую синапсируют с альфа-мотонейронами . Они передают импульсы обратно к той же мышце, заставляя ее сокращаться. Нога выпрямляется.
  2. Некоторые из ветвей аксонов Ia образуют синапсы с тормозными интернейронами в спинном мозге. Те, в свою очередь, образуют синапсы с двигательными нейронами, ведущими обратно к антагонистическому мускулу, сгибателю на задней поверхности бедра. Тормозя сгибатель, эти интернейроны способствуют сокращению разгибателя.
  3. Другие ветви аксонов Ia образуют синапсы с интернейронами, ведущими к мозговым центрам, например, мозжечку, которые координируют движения тела. [11]

Механизм ощущения

В соматосенсорной трансдукции афферентные нейроны передают сообщения через синапсы в ядрах задних столбов , где нейроны второго порядка посылают сигнал в таламус и синапсы с нейронами третьего порядка в вентробазальном комплексе . Затем нейроны третьего порядка посылают сигнал в соматосенсорную кору .

Более поздние работы расширили роль кожных механорецепторов для обратной связи в управлении мелкой моторикой . [12] Одиночные потенциалы действия от тельца Мейсснера , тельца Пачини и афферентных окончаний Руффини напрямую связаны с активацией мышц, тогда как активация комплекса клеток Меркеля и нейритов не запускает мышечную активность. [13]

Механорецепторы беспозвоночных

Механорецепторы насекомых и членистоногих включают: [14]

Растительные механорецепторы

Механорецепторы также присутствуют в растительных клетках , где они играют важную роль в нормальном росте, развитии и восприятии окружающей среды. [20] Механорецепторы помогают венериной мухоловке ( Dionaea muscipula Ellis) захватывать крупную [21] добычу. [22]

Молекулярная биология

Белки механорецепторов представляют собой ионные каналы , поток ионов в которых индуцируется прикосновением. Ранние исследования показали, что для передачи прикосновения у нематоды Caenorhabditis elegans требуется два трансмембранных белка ионного канала, чувствительных к амилориду , связанных с эпителиальными натриевыми каналами (ENaC). [23] Этот белок, называемый MEC-4, образует гетеромерный Na + -селективный канал вместе с MEC-10. Родственные гены у млекопитающих экспрессируются в сенсорных нейронах и, как было показано, управляются низким pH . Первым таким рецептором был ASIC1a, названный так потому, что он является кислоточувствительным ионным каналом (ASIC). [24]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Джонсон КО, Сяо СС (1992). «Нейронные механизмы тактильного восприятия формы и текстуры». Annual Review of Neuroscience . 15 : 227–50. doi :10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID  1575442.
  2. ^ Torebjörk HE, Ochoa JL (декабрь 1980 г.). «Специфические ощущения, вызываемые активностью в отдельных идентифицированных сенсорных единицах человека». Acta Physiologica Scandinavica . 110 (4): 445–7. doi :10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID  7234450.
  3. ^ ab Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (март 1968). «Чувство трепетания-вибрации: сравнение человеческой способности с моделями реагирования механорецептивных афферентов от руки обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 31 (2): 301–34. doi :10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID  4972033.
  4. ^ Йоханссон RS, Вестлинг G (1987). «Сигналы в тактильных афферентах от пальцев, вызывающие адаптивные двигательные реакции во время точного захвата». Experimental Brain Research . 66 (1): 141–54. doi :10.1007/bf00236210. PMID  3582528. S2CID  22450227.
  5. ^ Бисвас А., Маниваннан М., Шринивасан М.А. (2015). «Многомасштабная слоистая биомеханическая модель тельца Пачини». Транзакции IEEE на тактильных ощущениях . 8 (1): 31–42. дои : 10.1109/TOH.2014.2369416. PMID  25398182. S2CID  24658742.
  6. ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). «Порог вибротактильной чувствительности: нелинейная стохастическая механотрансдукционная модель тельца Пачини». IEEE Transactions on Haptics . 8 (1): 102–13. doi :10.1109/TOH.2014.2369422. PMID  25398183. S2CID  15326972.
  7. ^ ab Tortora GJ (2019). Принципы анатомии и физиологии. John Wiley & Sons Australia, Limited. ISBN 978-0-7303-5500-7. OCLC  1059417106.
  8. ^ Бисвас А (2015). Характеристика и моделирование порога вибротактильной чувствительности подушечки пальца человека и тельца Пачини (PhD). Индийский технологический институт Мадрас, Тамил Наду, Индия. doi : 10.13140/RG.2.2.18103.11687.
  9. ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (март 2009 г.). «Роль отпечатков пальцев в кодировании тактильной информации, полученной с помощью биомиметического датчика». Science . 323 (5920): 1503–6. arXiv : 0911.4885 . Bibcode :2009Sci...323.1503S. doi :10.1126/science.1166467. PMID  19179493. S2CID  14459552.
  10. ^ Michelson JD, Hutchins C (март 1995). «Механорецепторы в связках голеностопного сустава человека». Журнал костной и суставной хирургии. Британский том . 77 (2): 219–24. doi : 10.1302/0301-620X.77B2.7706334 . PMID  7706334.
  11. ^ Kimball JW (2011). "Механорецепторы". Страницы биологии Кимбалла . Архивировано из оригинала 27 февраля 2011 года.
  12. ^ Йоханссон RS, Фланаган JR (май 2009). «Кодирование и использование тактильных сигналов от кончиков пальцев в задачах манипуляции объектами». Nature Reviews. Neuroscience . 10 (5): 345–59. doi :10.1038/nrn2621. PMID  19352402. S2CID  17298704.
  13. ^ McNulty PA, Macefield VG (декабрь 2001 г.). «Модуляция текущей ЭМГ различными классами низкопороговых механорецепторов в человеческой руке». Журнал физиологии . 537 (Pt 3): 1021–32. doi :10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x. PMC 2278990. PMID 11744774  . 
  14. ^ Tuthill JC, Wilson RI (октябрь 2016 г.). «Механосенсорика и адаптивный двигательный контроль у насекомых». Current Biology . 26 (20): R1022–R1038. doi :10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761. PMID 27780045  . 
  15. ^ Bässler, U. (1977-06-01). «Сенсорный контроль движения ног у палочника Carausius morosus». Biological Cybernetics . 25 (2): 61–72. doi :10.1007/BF00337264. ISSN  1432-0770. PMID  836915. S2CID  2634261.
  16. ^ Мамия, Акира; Гурунг, Пралакша; Тутхилл, Джон К. (2018-11-07). «Нейронное кодирование проприоцепции ног у дрозофилы». Neuron . 100 (3): 636–650.e6. doi :10.1016/j.neuron.2018.09.009. ISSN  0896-6273. PMC 6481666 . PMID  30293823. S2CID  52927792. 
  17. ^ Tuthill, John C.; Wilson, Rachel I. (2016-02-25). «Параллельная трансформация тактильных сигналов в центральных цепях дрозофилы». Cell . 164 (5): 1046–1059. doi :10.1016/j.cell.2016.01.014. ISSN  0092-8674. PMC 4879191 . PMID  26919434. 
  18. ^ Корфас, Г; Дудай, И (1990-02-01). «Адаптация и утомление механосенсорного нейрона у дрозофилы дикого типа и у мутантов памяти». Журнал нейронауки . 10 (2): 491–499. doi :10.1523/JNEUROSCI.10-02-00491.1990. ISSN  0270-6474. PMC 6570162. PMID 2154560  . 
  19. ^ Ли, Цзефу; Чжан, Вэй; Го, Чжэньхао; У, София; Ян, Лили Йе; Ян, Ю-Нунг (2016-11-02). «Защитное поведение ногами в ответ на механические стимулы, опосредованное щетинками края крыла дрозофилы». Журнал нейронауки . 36 (44): 11275–11282. doi :10.1523/JNEUROSCI.1416-16.2016. ISSN  0270-6474. PMC 5148243. PMID 27807168.  S2CID 2187830  . 
  20. ^ Monshausen GB, Haswell ES (ноябрь 2013 г.). «Сила природы: молекулярные механизмы механоперцепции у растений». Журнал экспериментальной ботаники . 64 (15): 4663–80. doi :10.1093/jxb/ert204. PMC 3817949. PMID  23913953 . 
  21. ^ Chamovitz D (2012). Что знает растение: полевой путеводитель по органам чувств (1-е изд.). Нью-Йорк: Scientific American/Farrar, Straus and Giroux. ISBN 9780374533885. OCLC  755641050.
  22. ^ Волков АГ, Форде-Такетт В, Волкова МИ, Маркин ВС (2014-02-10). "Морфинговые структуры Dionaea muscipula Ellis во время открытия и закрытия ловушки". Plant Signaling & Behavior . 9 (2): e27793. Bibcode : 2014PlSiB...9E7793V. doi : 10.4161/psb.27793. PMC 4091236. PMID  24618927 . 
  23. ^ Дрисколл, Моника; Чалфи, Мартин (февраль 1991 г.). «Ген mec-4 является членом семейства генов Caenorhabditis elegans, которые могут мутировать, вызывая дегенерацию нейронов». Nature . 349 (6310): 588–593. Bibcode :1991Natur.349..588D. doi :10.1038/349588a0. ISSN  0028-0836. PMID  1672038. S2CID  4334128.
  24. ^ Омербашич, Дамир; Шумахер, Лора-Надин; Бернал Сьерра, Йинт-Андреа; Смит, Эван Сент-Джон; Левин, Гэри Р. (2015-07-01). "ASICs и функция механорецепторов млекопитающих". Нейрофармакология . Кислотно-чувствительные ионные каналы в нервной системе. 94 : 80–86. doi : 10.1016/j.neuropharm.2014.12.007 . ISSN  0028-3908. PMID  25528740. S2CID  6721868.

Внешние ссылки

Найдите термин «механорецептор» в Викисловаре, бесплатном словаре.