Medullosales — вымерший отряд птеридоспермных семенных растений , характеризующийся крупными семяпочками с круглым поперечным сечением и васкуляризированным нуцеллусом , сложными органами пыльцы, стеблями и рахидами с рассеченной стелой и листьями, похожими на ваи . [1] Их ближайшими все еще живущими родственниками являются саговники . [2]
Большинство медуллозалес были небольшими или среднего размера деревьями. Самые крупные экземпляры, вероятно, принадлежали к роду Alethopteris , чьи листья могли достигать 7 метров в длину [3] , а сами деревья, возможно, достигали высоты до 10 метров. Особенно в московские времена многие медуллозалес были гораздо меньше, с листьями длиной всего около 2 метров, и, по-видимому, росли в густых, взаимно поддерживающих насаждениях. [4] Во времена Касимова и Гжели также существовали недревесные формы с меньшими листьями (например, Odontopteris ), которые, вероятно, были карабкающимися или, возможно, лазающими растениями. [5]
Семяпочки у разных видов medullosalean могут варьироваться от 1 см до более 10 см в длину - последний является самым крупным известным семяпочкой, произведенным любым не покрытосеменным семенным растением. [6] Традиционно считалось, что семяпочки вынашивались непосредственно на листьях, заменяя один из перышек на последнем перышке. Однако существует большая вероятность того, что эта реконструкция была основана на случайных находках семяпочек, сохранившихся просто лежащими на куске пера, а не в органическом прикреплении к нему. Сейчас выявляется ряд случаев, которые предполагают, что семена вынашивались гроздьями на относительно тонких, ветвящихся осях, [7] [8] и что эти пучки семяпочек могли быть произведены из верхней части ствола среди кроны листьев.
Мегаспора семени была окружена двумя слоями ткани: васкуляризированным нуцеллусом и обычно трехслойным интегументом ; нуцеллус и интегумент были полностью свободны, за исключением основания семяпочки. [9] Были некоторые дебаты относительно точной гомологии этих тканей, и утверждалось, что васкуляризированный нуцеллус на самом деле был нуцеллусом и интегументом, которые слились вместе, и что «интегумент» был гомологичен купуле, которая содержала только одну семяпочку. [10]
Большинство семяпочек medullosalean, сохранившихся в виде слепков или вдавлений, имеют три продольных ребра и относятся к ископаемому роду Trigonocarpus . Когда такие семяпочки сохраняются в виде окаменелостей, их относят к ископаемым родам Pachytesta или Stephanospermum , в зависимости главным образом от различий в апикальной форме семяпочки. Другая группа семян medullosalean, обычно связанных с листьями parispermacean (см. ниже), имеет шесть продольных ребер и относится к Hexagonocarpus, если они обнаружены в виде вдавлений или слепков, и к Hexapterospermum , если они обнаружены в виде окаменелостей.
Органы, производящие пыльцу, состояли из скоплений удлиненных мешочков, сформированных в различные формы в форме чаши, колокола и сигары, приписываемые различным ископаемым родам, включая Dolerotheca , Whittleseya , Aulacotheca и Potoniea . [11] В отличие от семяпочек, имеются убедительные анатомические доказательства того, что они находились на листьях, прикрепленных к стержню. [12]
Пыльца, которую они производят, строго известна как предпыльца, поскольку она прорастала проксимально и, таким образом, была промежуточной по структуре между птеридофитными спорами и голосеменной истинной пыльцой. [13] Пыльцевые органы видов parispermacean (ископаемый род Potoniea ) производили сферическую предпыльцу с трилетной отметкой. Большинство других медуллосалеан производили крупную яйцевидную предпыльцу с монолетной отметкой и относились к роду Schopfipollenites .
Большинство медуллосовых имели неразветвленные, вертикальные стебли, которые образовывали корону из листьев наверху. Наиболее распространенные относятся к ископаемому роду Medullosa, когда их находят в виде окаменелостей с сохраненной анатомией. При рассмотрении в поперечном сечении они, по-видимому, имеют несколько сосудистых сегментов, проходящих по длине стебля, внешне напоминающих полистелы, наблюдаемые у древовидных папоротников. Однако детальное изучение этих сосудистых нитей показало, что они сливаются и разделяются по длине стебля и фактически представляют собой одну рассеченную стелу. [14] По мере увеличения размеров стеблей сосудистые сегменты также расширялись за счет добавления вторичной древесины. [15] Сосудистые сегменты стелы погружены в основную ткань, содержащую каналы или протоки, которые, как полагают, содержали смолоподобное вещество. Кора, окружающая стелу, также имела смоляные протоки, а по направлению к внешней стороне стебля были радиально выровненные полосы склеротической ткани.
Многочисленные виды раньше распознавались по тому, что, казалось бы, было анатомически различными стеблями Medullosa , но было показано, что многие из этих различий представляют собой изменения, которые происходили с ростом стебля. [15] Более того, было показано, что очень похожие типы стеблей могли иметь множество различных типов листьев. [16] [17] Однако в сохранившихся флорах поздней Пенсильвании обнаружен отличительный тип стебля, который называется Medullosa endocentrica и имеет последовательно тонкие стебли и (уникально для медуллозовых) пазушное ветвление, и был интерпретирован как вьющееся растение. [5] Другой отличительный тип стебля, в котором сосудистые сегменты имеют два разных размера в поперечном сечении (ископаемый род Sutcliffia ), был связан с листьями parispermacean. [18]
Фрагменты листьев являются наиболее часто встречающимися окаменелостями Medullosales, и они широко использовались для биостратиграфии [19] и биогеографических исследований. [20] Большинство из них характеризуются крупным разветвлением главного стержня в нижней (проксимальной) части листа. Каждая ветвь, образованная разветвлением, имеет по существу перистый вид, внешне напоминающий листья многих папоротников, но теперь считается, что на самом деле они состоят из ряда более или менее выступающих дихотомий. [21] Только одна группа листьев, известная как parispermacean fronds (ископаемые роды Paripteris и Linopteris ), не имела этой крупной дихотомии, хотя они все еще считались построенными из ряда выступающих дихотомий. [22]
Признаки, используемые для дифференциации ископаемых родов, использовались в порядке убывания значимости для группировки семейств, основанной главным образом на вегетативных признаках, в частности, на архитектуре листа: [ необходима ссылка ] (1) общая архитектура листа, (2) эпидермис и кутикула, (3) способ прикрепления перышек к рахису и (4) рисунок жилкования перышек.
Также широко известны как Potonieaceae, [1] и реже Rachivestitaceae или Hexapterospermaceae. [23]
«Тригонокарпальные» семяпочки обычно относят к medullosans. Примеры приведены ниже. [24] [25] Codonospermum , Colpospermum, Polylophospermum и Stephanospermum настолько анатомически различимы, что некоторые авторы относят их к монотипическому семейству (Codonospermaceae, Colpospermaceae, [23] Polylophospermaceae и Stephanospermaceae соответственно). [23] [1]
Древнейшие свидетельства существования Medullosales относятся к позднему миссисипскому периоду. [22] [26] [27] Группа стала особенно разнообразной и многочисленной в московское и касимовское время [20] , когда она доминировала во многих местообитаниях тропических водно-болотных угодий Еврамерики, особенно на обломочных субстратах. [28] Группа вымерла в Еврамерике в ранние пермские (отунские) времена. Они выжили в Китае немного дольше, и доказательства были найдены там в ассельском ярусе. [29] Мало доказательств того, что Medullosales распространялись в южных широтах Гондваны. В северном полушарии имеются хорошие позднемиссисипские записи в умеренных широтах Казахстана [30], но свидетельства из более высоких северных широт в Сибири (Ангара) более двусмысленны.