Zamia integrifolia , также известная как coontie , — небольшой, жесткий, деревянистый саговник, произрастающий на юго-востоке США (во Флориде и ранее в Джорджии ), на Багамах , Кубе , Каймановых островах и в Пуэрто-Рико .
Z. integrifolia — низкорослое растение со стволом высотой 3–25 см, но часто подземным. Со временем оно образует многоветвистый куст с большой клубневой корневой системой, которая на самом деле является продолжением надземных стеблей. Листья могут полностью исчезнуть в холодные периоды, при этом растение находится в состоянии покоя в своей клубневой корневой системе, что позволяет этому саговнику быть относительно морозостойким. Растение может выживать до региона USDA 8b (от 10° до 20°F). Стебли и листья восстанавливаются после окончания холодного периода с полной листвой. [8] [9]
Как и другие саговники, Z. integrifolia является двудомным растением, имеющим мужские или женские растения. Мужские шишки цилиндрические, вырастают до 5–16 см в длину; они часто собраны в гроздь. Женские шишки удлиненно-яйцевидные, вырастают до 5–19 см в длину и 4–6 см в диаметре. [8]
Он производит красноватые семенные шишки с отчетливым заостренным кончиком. Листья имеют длину 20–100 см, с 5–30 парами листочков (перистых). Каждый листочек линейный или ланцетный или продолговато-обратнояйцевидный, длиной 8–25 см и шириной 0,5–2 см, цельный или с нечеткими зубцами на кончике. Они часто закрученные, с колючими черешками. Он похож во многих отношениях на близкородственный Z. pumila , но этот вид отличается более очевидной зубчатостью на листочках. [8]
Коренные племена Флориды , такие как семинолы и текестас, измельчали корень и замачивали его на ночь; после этого они промывали его проточной водой в течение нескольких часов, чтобы удалить остатки водорастворимого токсина циказина . Полученную пасту затем оставляли бродить, прежде чем высушить в порошок. Полученный порошок затем можно было использовать для приготовления вещества, похожего на хлеб. К концу 1880-х годов несколько мельниц в районе Майами начали производить флоридский аррорут, пока они не прекратили свое существование после Первой мировой войны . [10]
Семена обычно падают близко к родительскому растению, хотя около пяти процентов семян находятся на расстоянии более четырех метров. Некоторые авторы полагают, что за это распространение отвечают птицы и мелкие млекопитающие. Хотя такое поведение не наблюдалось, отметины на семенах и расположение семян под кустами, где птицы садятся и мелкие млекопитающие укрываются, указывают на то, что семена были перенесены туда. Размер семян, вероятно, ограничивает расстояние, на которое птицы могут переносить семена. [11]
Все растение, за исключением саркотесты , мясистой оболочки семян, очень токсично, [12] содержит токсин под названием циказин , который может вызвать печеночную недостаточность, которая может привести к смерти, но если принять надлежащие меры предосторожности, он может быть вымыт водой, поскольку является водорастворимой молекулой. [ необходима цитата ] Семена также содержат токсичный гликозид , который вызывает головные боли, рвоту, боли в желудке и диарею при попадании внутрь, и бета-метиламино-аланин , который может вызвать отказ центральной нервной системы. [13]
Это растение имеет несколько распространенных названий. Два названия, Florida arrowroot и wild sago , относятся к бывшему коммерческому использованию этого вида в качестве источника съедобного крахмала. Coontie (или koonti ) происходит от языка коренных американцев семинолов conti hateka . Джордж Дж. Ф. Кларк , генеральный инспектор Восточной Флориды во время Второго испанского периода , написал статью в 1823 году для газеты St. Augustine того времени, East Florida Herald , в которой обсуждалось, среди прочего, как луковичные корни coontie, которые он называл «comtee», можно использовать для производства муки, тем самым предвосхищая будущее коммерческое предприятие во Флориде. [14]
Z. integrifolia населяет различные местообитания с хорошо дренированными песчаными или супесчаными почвами . Предпочитает отфильтрованный солнечный свет полутени. В Соединенных Штатах популяции в настоящее время ограничены Флоридой. Сообщалось о его распространении на крайнем юго-востоке Джорджии, но к началу 2010-х годов его там уже не было, и, возможно, он вымер в Джорджии. [15]
На Багамах Z. integrifolia встречается в багамских сосновых лесах и багамских сухих лесах на островах Абако , где он в изобилии, на севере Андроса , где он обычен, на Гранд-Багаме , где он редок, и на Нью-Провиденсе , где он встречается в немногих оставшихся нефрагментированных участках соснового леса. Z. integrifolia также встречается в прибрежных зарослях на Эльютере и в песчаных прибрежных кустарниках на Тилло-Кей . [16] В конце 19 века растения замии на Багамах были известны как «камыш лавровый» и собирались на островах Андрос и Нью-Провиденс для производства крахмала. [17]
Z. integrifolia также был обнаружен на северо-центральном побережье Кубы , на Каймановых островах и в юго-центральной части Пуэрто-Рико . [18]
Исследования Калонже и др., опубликованные в 2019 году, и Линдстрема и др. в 2024 году, показали, что Z. integrifolia из Флориды является сестринским таксоном для остальных видов островов Карибского бассейна, в то время как растения на Кубе (Калонже и др.) и Багамах (Линдстром и др.) тесно связаны с Z. angustifolia и Z. lucayana . [19] [20]
Типовой образец Z. integrifolia был культурным растением из Восточной Флориды , описанным Уильямом Эйтоном в Королевском ботаническом саду в Кью . Эндрю Тернбулл , основавший колонию Нью-Смирна в Восточной Флориде, отправил образец Zamia в Александровский сад в Чарльстоне, Южная Каролина , который, в свою очередь, отправил его Эйтону, и, таким образом, это может быть образец, описанный Эйтоном. [21]
Долгое время существовали споры по поводу классификации Zamia во Флориде ; с одной стороны, все популяции Карибского бассейна (включая Флориду) были включены в широко определяемый Z. pumila , [22] но Z. integrifolia теперь принят как один из девяти видов в комплексе видов Zamia pumila . [23] Другие несколько видов были признаны под разными названиями (например, Z. angustifolia var. floridana , [24] Z. floridana , [25] Z. silvicola , [26] и Z. umbrosa ). [27]
Генетически различия между популяциями не могут быть объяснены изменчивостью среды обитания. Исследования, проведенные Уордом, показали, что пять различных популяций Z. integrifolia во Флориде с идентичным культивированием дали различную морфологию листьев, что предполагает, что среди этих флоридских Z. integrifolia , не говоря уже о географически изолированных популяциях, может быть слишком много генетического разнообразия, чтобы считать их одним видом. [28] Уорд описывает пять разновидностей Z. integrifolia во Флориде:
Гриффит и др. провели анализ генетики образцов Z. integrifolia со всего известного ареала во Флориде, который подтверждает наличие только двух разновидностей Z. integrifolia во Флориде, Z. integrifolia var. umbrosa Уорда и всего остального, входящего в Z. integrifolia var. integrifolia . Это исследование обнаружило гораздо меньше генетических вариаций в Z. integrifolia, чем в других видах Zamia по всему Карибскому региону. Большинство местных популяций во Флориде демонстрируют недавнее бутылочное горлышко популяции . Авторы связывают это с чрезмерной эксплуатацией Z. integrifolia для производства крахмала в 19-м и начале 20-го веков. [34]
Z. lucayana , который иногда был указан как синоним Z. integrifolia , считается действительным видом, ограниченным Лонг-Айлендом на Багамах. В то время какразновидность floridana Z. angustifolia была синонимизирована как Z. integrifolia , вид Z. angustifolia , обнаруженный на Багамах и Кубе, остается действительным видом. [35]
Личинки бабочки Атала ( Eumaeus atala ), а также личинки нескольких других видов Eumaeus питаются исключительно листьями растений Cycad. Личинки стадные, и все стадии жизни апосематические , демонстрируя окраску, свидетельствующую о наличии яда. Личинки поглощают циказин (канцероген и нейротоксин) из листьев Z. integrifolia и сохраняют его во взрослом состоянии. Как личинки последней стадии, так и взрослые особи содержат от 0,6 до 0,9 мг циказина, в то время как яйца, которые имеют ярко-желтый цвет, содержат от 220 до 270 мкг циказина. [36]
Уничтожители мучнистых червецов ( Cryptolaemus montrouzieri ) обычно встречаются на Z. integrifolia . Они формируют мутуалистические отношения, предоставляя защиту растениям от вредителей в обмен на пищу. Они питаются естественными врагами стран, щитовками и мучнистыми червецами, тем самым снижая потребность в пестицидах. [37]
Три наиболее распространенных вредителя Z. integrifolia — это красные щитовки Флориды ( Chrysomphalus aonidum ), полушаровидные щитовки ( Saissetia coffeae ) и длиннохвостые мучнистые червецы ( Pseudococcus longispinus ). При заражении рост растения останавливается, и оно покрывается черноватой плесенью. Заражения не ограничиваются одним видом; на одном растении можно обнаружить несколько видов. [38]
Поскольку Z. integrifolia является саговником, который является единственной группой голосеменных растений , образующих ассоциации, фиксирующие азот, он зависит от микробов как источника азота. Он образует симбиотические отношения с азотфиксирующими цианобактериями , которые живут в специализированных корнях, называемых кораллоидными корнями, и имеют зеленый цвет, несмотря на то, что не фотосинтезируют активно. [39] Нитчатые цианобактерии, принадлежащие к роду Nostoc , которые способны образовывать симбиоз с широким спектром организмов, [40] обитают в слизи в микроаэробной и темной межклеточной зоне между внутренней и внешней корой кораллоидных корней. Эта зона поперечна и соединена удлиненными клетками Zamia . [41] Кораллоидные корни такие же, как боковые корни, но высокоспециализированные, чтобы содержать цианобактерии. [39]
Виды Zamia часто производят более одной шишки близко к кончику стебля или на конце каудекса, где он пересекается с шишками, также называемыми стробилами , Z. integrifolia являются двудомными . Мужской стробил и женский стробил встречаются на двух отдельных растениях. Шишки на женском растении толстые и имеют красно-оранжевые семена. Они также имеют бархатистую текстуру и вырастают только до 6 дюймов. С другой стороны, шишки на мужском растении узкие и высокие и содержат пыльцу. Они могут достигать длины 7 дюймов. Женские шишки обычно появляются поодиночке, тогда как мужские шишки растут группами или гроздьями. Вегетационный период Z. integrifolia приходится на весну, и пол растения не определен, пока не образуются шишки. [37]
Многочисленные шишки Z. integrifolia могут развиваться тремя способами: симподиум, разветвление системы пучков и придаточные почки. Наиболее распространенной формой развития является быстрое образование конусных куполов на симподиуме растения , который является его главной осью. Больше шишек присутствует, когда есть «ветвление» пучков к шишкам. Разветвление системы пучков начинается около основания терминального конуса, который остается прямым, симподиального развития в определенных ветвях. Последний способ - это когда «придаточные почки появляются в корковой ткани, тесно связанной со стелерной системой ствола, и эти почки продолжают свое развитие как типичные стебли». [42]
Растения Z. integrifolia опыляются двумя видами долгоносиков , Rhopalotria slossoni и Pharaxonotha floridana . P. floridana опыляет растения, используя стробилы, несущие пыльцу, в качестве пищи для своих личинок, перенося пыльцу с ними. Растение может регулировать мутуалистическое взаимодействие, делая стробилы, несущие семена, ядовитыми для этих личинок. [43] С другой стороны, R. slossoni не потребляет пыльцу, а вместо этого укрывается в мужских шишках, где они покрываются пыльцой. Затем они переносят эту пыльцу в женские шишки, которые опыляются. Хотя женские шишки не потребляются, были свидетельства заживших рубцов из-за проколов внутри шишки, которые, как предполагается, вызваны долгоносиками. [44]