Гиперполяризация — это изменение мембранного потенциала клетки , делающее его более отрицательным. Это противоположность деполяризации . Она подавляет потенциалы действия , увеличивая стимул, необходимый для перемещения мембранного потенциала к порогу потенциала действия.
Гиперполяризация часто вызывается оттоком K + ( катиона ) через каналы K + или притоком Cl – ( аниона ) через каналы Cl – . С другой стороны, приток катионов , например Na + через каналы Na + или Ca 2+ через каналы Ca 2+ , подавляет гиперполяризацию. Если клетка имеет токи Na + или Ca 2+ в состоянии покоя, то подавление этих токов также приведет к гиперполяризации. Этот ответ потенциалзависимого ионного канала является тем, как достигается состояние гиперполяризации. В нейронах клетка входит в состояние гиперполяризации сразу после генерации потенциала действия. Будучи гиперполяризованным, нейрон находится в рефрактерном периоде, который длится примерно 2 миллисекунды, в течение которых нейрон не может генерировать последующие потенциалы действия. Натрий-калиевые АТФазы перераспределяют ионы K + и Na + до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к своему исходному значению около –70 милливольт, после чего нейрон снова готов передать другой потенциал действия. [1]
Потенциалзависимые ионные каналы реагируют на изменения мембранного потенциала. Потенциалзависимые калиевые, хлоридные и натриевые каналы являются ключевыми компонентами в генерации потенциала действия, а также гиперполяризации. Эти каналы работают, выбирая ион на основе электростатического притяжения или отталкивания, позволяя иону связываться с каналом. [2] Это высвобождает молекулу воды, прикрепленную к каналу, и ион проходит через пору. Потенциалзависимые натриевые каналы открываются в ответ на стимул и снова закрываются. Это означает, что канал либо открыт, либо нет, частично открытого нет. Иногда канал закрывается, но может быть открыт снова сразу же, что известно как шлюзование канала, или он может быть закрыт без возможности немедленного повторного открытия, что известно как инактивация канала.
При потенциале покоя как потенциалзависимые натриевые, так и калиевые каналы закрыты, но по мере того, как клеточная мембрана деполяризуется, потенциалзависимые натриевые каналы начинают открываться, и нейрон начинает деполяризоваться, создавая петлю обратной связи по току, известную как цикл Ходжкина . [2] Однако ионы калия естественным образом выходят из клетки, и если первоначальное событие деполяризации было недостаточно значительным, то нейрон не генерирует потенциал действия. Однако, если все натриевые каналы открыты, то нейрон становится в десять раз более проницаемым для натрия, чем для калия, быстро деполяризуя клетку до пика +40 мВ. [2] На этом уровне натриевые каналы начинают инактивироваться, а потенциалзависимые калиевые каналы начинают открываться. Эта комбинация закрытых натриевых каналов и открытых калиевых каналов приводит к повторной поляризации нейрона и его повторной отрицательности. Нейрон продолжает повторную поляризацию до тех пор, пока клетка не достигнет ~ –75 мВ, [2] , что является равновесным потенциалом ионов калия. Это точка, в которой нейрон гиперполяризован, между –70 мВ и –75 мВ. После гиперполяризации калиевые каналы закрываются, и естественная проницаемость нейрона для натрия и калия позволяет нейрону вернуться к своему потенциалу покоя –70 мВ. В течение рефрактерного периода , который наступает после гиперполяризации, но до того, как нейрон вернулся к своему потенциалу покоя, нейрон способен вызывать потенциал действия из-за способности натриевых каналов открываться, однако, поскольку нейрон более отрицателен, ему становится сложнее достичь порога потенциала действия.
Каналы HCN активируются путем гиперполяризации.
Недавние исследования показали, что рефрактерные периоды нейронов могут превышать 20 миллисекунд, при этом связь между гиперполяризацией и рефрактерностью нейронов была поставлена под сомнение. [3] [4]
Гиперполяризация — это изменение мембранного потенциала. Нейробиологи измеряют его с помощью техники, известной как патч-кламп , которая позволяет им регистрировать ионные токи, проходящие через отдельные каналы. Это делается с помощью стеклянной микропипетки, также называемой патч-пипеткой, диаметром 1 микрометр. Есть небольшая заплатка, которая содержит несколько ионных каналов, а остальные запечатаны, что делает ее точкой входа для тока. Использование усилителя и зажима напряжения , который представляет собой электронную схему обратной связи, позволяет экспериментатору поддерживать мембранный потенциал в фиксированной точке, а зажим напряжения затем измеряет крошечные изменения в потоке тока. Мембранные токи, вызывающие гиперполяризацию, представляют собой либо увеличение внешнего тока, либо уменьшение внутреннего тока. [2]
