Helicoverpa punctigera , местная листовертка-почкоед , австралийская коробочная червь или Chloridea marmada — вид моли из семейства Noctuidae . Этот вид является родным для Австралии . H. punctigera способны к дальним миграциям из своей внутренней австралийской среды обитания в прибрежные районы [2] и время от времени мигрируют в Новую Зеландию . [3]
Этот вид является универсальным, личинки которого, как было замечено, питаются по меньшей мере 100 видами растений и считаются вредителями табака , льна , гороха , подсолнечника , хлопка , кукурузы , томатов и других культур. [4] За пределами сельскохозяйственных угодий основными растениями-хозяевами являются некоторые австралийские местные маргаритки, в частности, плоские пуговицы Leiocarpa brevicompta, [5] однолетние желтые верхушки Senecio gregorii , пашот-маргаритка Polycamma stuartii , [6] а также местные бобовые Cullen cinereum . [7] Helicoverpa punctigera часто сравнивают с его двоюродным братом видом H. armigera , который, в отличие от H. punctigera, развил устойчивость к определенным инсектицидам и другим генетически модифицированным хлопковым культурам. Эти два вида иногда можно спутать друг с другом, поскольку они выглядят похожими. Однако два вида можно дифференцировать по характерным различиям в их задних крыльях. [8] H. punctigera часто путают с двумя другими видами моли семейства совок – совкой унипункта ( Mythimna unipuncta ) и пяденицей [ какой? ] из-за средних размеров этих трех видов.
Helicoverpa punctigera впервые был описан в 1860 году Валленгреном. Предмет классификации менялся с годами. Первоначально классифицированный как род Heliothis , этот вид моли был позже переклассифицирован в род Helicoverpa . [9] Самое раннее упоминание о H. punctigera в Южной Австралии относится к 1910 году, когда его называли «грязными помидорами». [10]
Яйца Helicoverpa punctigera имеют сферическую форму и диаметр 0,5 миллиметра ( 3 ⁄ 128 дюйма). [11] Цвета яиц меняются в зависимости от стадии развития личинки. Изначально они белые, но затем перед вылуплением личинки становятся коричневыми и, наконец, черными. [8]
Недавно вылупившиеся личинки достигают длины 1–2 миллиметра ( 3 ⁄ 64 – 5 ⁄ 64 дюйма) и вырастают до 40 миллиметров ( 1+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину. Наблюдается, что личинка имеет различные оттенки коричневого, зеленого и оранжевого, цвет темнеет по мере созревания, и темные пятна на ней становятся более заметными. Тело личинки H. punctigera покрыто небольшими бугорками, длинными жесткими волосками на спине и щетинками, которые покрывают ее тело, а вокруг головы есть черные волоски. [11]
Куколки Helicoverpa punctigera имеют цвет от темно-коричневого до блестяще-коричневого. [8]
По сравнению с другими молями, взрослая особь H. punctigera имеет средние размеры, размах крыльев составляет от 30 до 45 миллиметров ( 1+1 ⁄ 4 к 1+3 ⁄ 4 дюйма ). В то время как самцы H. punctigera обычно имеют тускло-зеленые или желтые передние крылья, самки H. punctigera имеют коричневые или красновато-коричневые передние крылья. Взрослая особь H. punctigera сильно напоминает взрослую особь H. armigera , за исключением рисунка на задних крыльях: у H. punctigera есть равномерно темная секция на заднем крыле, тогда как у H. armigera здесь есть небольшое светлое пятно. [8]
Яйца H. punctigera проходят четыре стадии развития. Стадии можно определить по цвету яйца. Только что отложенные яйца белые и со временем. В более теплом климате яйцам требуется около трех дней, чтобы вылупиться, в то время как в более холодном климате им требуется от шести до десяти дней, чтобы вылупиться. [8]
Личинки H. punctigera проходят шесть стадий роста, прежде чем достигнут стадии куколки. При более высокой температуре они достигнут конечной стадии в течение двух-трех недель, тогда как при более низкой температуре им потребуется около четырех-шести недель. [8] Экспериментально было показано, что гусеницы различают виды растений-хозяев при перемещении по земле и легко перемещаются между близлежащими растениями. [12]
Личинки предкуколок (личинки после 6-й стадии роста) прокладывают туннель на глубине до 10 сантиметров (4 дюйма) под почвой к основанию растения. Построенная куколочная камера позволит H. punctigera выйти на поверхность во взрослом состоянии. Построенные куколочные туннели представляют собой сглаженную, хорошо утрамбованную почву с тонким слоем шелка. Личинки предкуколок избегают выбирать участки почвы, где температура выше 38 градусов и почва уплотнена. [13] Появление имаго весьма благоприятно в сухих условиях. Дождь и другие внешние условия, которые могут разрушить туннель, снижают выживаемость имаго H. punctigera из-за нарушения процесса появления. [14] [15]
Процесс окукливания зависит от внешней температуры. При более высоких температурах процесс окукливания занимает около двух недель. При более низких температурах — до шести недель. В холодное время года от 70% до 90% куколок впадают в диапаузу. [14] Куколки Диапауза — это процесс, при котором развитие куколки до взрослой стадии приостанавливается из-за препятствующих или неблагоприятных условий окружающей среды.
Взрослая моль Helicoverpa punctigera питается нектаром после выхода из куколок. Продолжительность их взрослой жизни ограничена десятью днями, в течение которых они спариваются и откладывают яйца перед смертью. Самка обычно откладывает яйца либо группами, либо поодиночке на различных развивающихся плодах и цветочных почках. Каждая взрослая самка откладывает около 1000 яиц в течение своего жизненного цикла. [16] Взрослые особи моли Helicoverpa punctigera обычно живут от двух до четырех недель. Поскольку они ведут ночной образ жизни, они отдыхают днем и активны ночью [17]
Принадлежа к классу насекомых, H. punctigera следует поведению откладки яиц, при котором он выталкивает свои яйца позвоночным. [10] Яйцекладка — это выталкивание яиц из яйцевода самки насекомого во внешнюю среду. Хотя поведение откладки яиц не связано с привычками питания самки H. punctigera , самка H. punctigera имеет тенденцию откладывать яйца в областях с большим количеством цветущих культур, чем в других областях. Это в основном связано с привычками питания самки H. punctigera , поскольку пищевая цепочка имеет решающее значение в репродуктивном цикле H. punctigera . Любые факторы, влияющие на поставку пищи в период их размножения (обычно летом), будут определять репродуктивный потенциал особей H. punctigera . [10] Однако, несмотря на привычки питания H. punctigera , самка H. punctigera способна откладывать яйца в любом месте и в любое время суток. [10]
Выбор области также имеет решающее значение для выживания яиц и личинок H. punctigera . Выбор области на открытом пространстве приведет к тому, что яйца и личинки будут уязвимы для различных хищных насекомых и животных. Кроме того, выбор области без достаточного количества пищи будет означать, что у личинок также не будет достаточно пищи.
Helicoverpa punctigera способна к дальним миграциям на больших высотах (от 400 до 800 метров (от 1312 до 2625 футов)) над посевами ( от 1 до 10 километров ( от 1 ⁄ 2 до 6 миль)) в дополнение к целым регионам (от 10 до 500 километров (от 6 до 311 миль)). [16] Поскольку для H. punctigera возможны дальние перелеты , их места обитания, как правило, считаются временными, как только H. punctigera достигает взрослой стадии жизненного цикла. [18] Отмечено, что H. punctigera в изобилии встречаются в дальних внутренних районах и вдоль побережья Австралии в летний период. Это в значительной степени связано с климатом, благоприятным для размножения летом. [18]
По состоянию на 2010 год [обновлять]проводились исследования миграции H. punctigera , но было сложно проверить обратную миграцию H. punctigera . Это было в первую очередь связано с постепенной миграцией популяции и отсутствием подходящих маркеров для отслеживания отдельных особей H. punctigera . [19] По состоянию на 2019 год [обновлять]отслеживание было значительно улучшено благодаря достижениям в области радаров , маркеров популяционной генетики и моделирования рассеивания . [9]
Являясь представителем семейства совок, H. punctigera принимает участие в процессе опыления растений.
H. punctigera особенно питается ценными культурами, такими как хлопок, соя, кукуруза и томаты, а также различными другими садовыми растениями. [9]
На ранних стадиях развития личинки H. punctigera питаются семенами и повреждают стручки растений, а на средних и поздних стадиях развития более крупные личинки H. punctigera способны потреблять целые стручки растений вместе с их содержимым. [17]
Если потревожить H. punctigera , он поднимает голову и скручивает ее ниже передней части себя. Если потревожить ее еще сильнее, он отпускает лист, на котором он находится, и падает, сворачиваясь в спираль.
Находясь на личиночной стадии, H. punctigera заставляет фермеров терять урожай на миллионы долларов из-за своих полифагических привычек питания. Они предпочитают есть в основном широколиственные виды растений, такие как хлопок, нут и различные местные травы, в дополнение к широкому выбору других различных пастбищ. [16] Чем дальше личинки H. punctigera находятся в стадии роста, тем больше они потребляют. Находясь на 5-й и 6-й стадиях, личинки H. punctigera потребляют 90% зерна, потребляемого H. punctigera в течение своего жизненного цикла. [17]
Когда H. punctigera поедает урожай, на стручках растений и семенных головках можно заметить повреждения от жевания и отверстия. [17]
Были реализованы различные меры по борьбе с вредителями. В том числе использование феромонных ловушек. Феромонные ловушки используют синтетические феромонные приманки (похожие на половые феромоны, которые выделяют самки во время спаривания), чтобы заманить самцов punctigera в ловушку. [8] Помимо отлова взрослых особей H. punctigera , феромонные ловушки часто используются для мониторинга активности и прогнозирования уровня заражения H. punctigera и другими молями. [8]
В отличие от близкородственного H. armigera , H. punctigera не выработал никакой устойчивости к большинству созданных химических мер контроля. [20] Генетически модифицированные растения хлопка, такие как Bollgard II® [19] и Bollarrd 3®, являются генетически модифицированными растениями, которые используются для борьбы с личинками H. punctigera . Эти генетически модифицированные растения вырабатывают собственный токсин Bacillus thuringiensis , который токсичен для личинок H. punctigera . [19]
Исследования показали, что на разных стадиях развития (инстадиях) H. punctigera различные инсектициды имеют разную степень эффективности, при этом существенные различия наблюдаются на разных стадиях развития. (Источник) [21] Эндосульфан был одним из компонентов, используемых в инсектицидах против H. punctigera до его запрета в 2011 году. Помимо химических пестицидов, были созданы различные биопестициды для борьбы с H. punctigera в растительности и полевых культурах.
Особенно эффективным биопестицидом является нуклеополиэдровирус (NPV), который является болезнью, поражающей личинки H. punctigera . Хотя для уничтожения личинок на поздних стадиях развития требуются большие дозы и больше времени, биопестицид NPV обычно убивает личинки за 4–7 дней. Климат, в котором он используется, влияет на время, необходимое для того, чтобы NPV подействовал. В более прохладном климате уничтожение личинок H. punctigera может занять до 10 дней . [22]
Пауки и хищные насекомые, включая различные виды муравьев, хищных жуков, хищных клопов и златоглазок, часто питаются молью рода H. punctigera . Хотя часть хищников H. punctigera не охотятся специально на H. punctigera , некоторые хищники охотятся на определенные стадии жизни H. punctigera (например, личинки). [16]
Различные паразитоиды атакуют H. punctigera на разных стадиях жизни. Эти паразитоиды медленно убивают своего хозяина, питаясь его питательными веществами, эффективно замедляя скорость питания личинок, что приводит к снижению скорости повреждения урожая. Паразитоиды, которые атакуют H. punctigera , включают в себя роды ос Trichogramma и Ichneumon , а также род мух Cacelia . [16]
Осы-паразиты распространяют асковирус на личинки, находящиеся на стадии H. punctigera , останавливая их рост. Другие естественные заболевания, которые убивают личинки Helicoverpa , включают грибковые патогены, вирус ядерного полиэдроза (NPV) и Bacillus thuringiensis , который создает белки, токсичные для личинок при употреблении. Некоторые генетически модифицированные бактериальные патогены используются в коммерческих биопестицидах. Популярным патогеном является Bacillus thuringiensis (Bt), который в основном убивает личинок чешуекрылых при употреблении. Он используется в пестицидах и при генетической модификации хлопковых растений. [16]
Медиа, связанные с Helicoverpa punctigera на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Helicoverpa punctigera на Wikispecies