В биологии метамерия — это явление наличия линейного ряда сегментов тела , принципиально схожих по структуре, хотя не все такие структуры полностью одинаковы в любой отдельной форме жизни, поскольку некоторые из них выполняют особые функции. [1] У животных метамерные сегменты называются сомитами или метамерами . У растений они называются метамерами или, более конкретно, фитомерами .
У животных зоологи определяют метамерию как мезодермальное событие, приводящее к последовательному повторению единичных подразделений эктодермы и мезодермальных продуктов. [1] Энтодерма не участвует в метамерии. Сегментация — это не то же самое понятие, что и метамерия: сегментация может быть ограничена только тканями, полученными из эктодермы, например, у ленточных червей Cestoda . Метамерия гораздо более важна с биологической точки зрения, поскольку она приводит к образованию метамеров, также называемых сомитами, которые играют важную роль в продвинутой локомоции .
Метамерию можно разделить на две основные категории:
_cleaned.png/1280px-Crayfish_(PSF)_cleaned.png)
Кроме того, животное может быть классифицировано как «псевдометамерное», что означает, что у него имеется четкая внутренняя метамерия, но нет соответствующей внешней метамерии, как это наблюдается, например, у Monoplacophora .
Люди и другие хордовые являются яркими примерами организмов, у которых метамеры тесно сгруппированы в тагматы. У хордовых метамеры каждой тагмы слиты до такой степени, что лишь немногие повторяющиеся черты видны напрямую. Для различения метамерии в тагматах таких организмов необходимы интенсивные исследования. Примерами обнаруживаемых доказательств рудиментарно метамерных структур являются жаберные дуги и черепно-мозговые нервы .
Некоторые схемы рассматривают концепцию метамерии как один из четырех принципов строения человеческого тела, общих для многих животных, наряду с общей двусторонней симметрией (или зигоморфизмом), пахимерией (или тубуляцией) и стратификацией. [3] Более поздние схемы также включают три других концепции: сегментацию (представляющуюся отличной от метамерии), полярность и эндокринность. [4]
Метамер — это один из нескольких сегментов, которые участвуют в построении побега или на которые побег может быть концептуально (по крайней мере) разделен. [5] В метамерической модели растение состоит из серии «фитонов» или фитомеров , каждый из которых состоит из междоузлия и его верхнего узла с прикрепленным листом. Как писал Аса Грей (1850): [6]
Ветвь, или простой стебель, сам по себе, очевидно, является совокупностью подобных частей, расположенных одна над другой в непрерывном ряду, развившихся одна из другой в последовательных поколениях. Каждое из этих сочленений стебля, несущее свой лист на вершине, является элементом растения; или, как мы называем его, фитоном, — потенциальным растением, имеющим все органы растительности, а именно стебель, лист, а в своем нисходящем развитии даже корень или его эквивалент. Этот взгляд на состав растения, хотя он никоим образом не является новым, не был должным образом оценен. Я считаю его существенным для правильного философского понимания растения.
Некоторые растения, особенно злаки, демонстрируют довольно четкую метамерную конструкцию, но многие другие либо не имеют дискретных модулей, либо их наличие более спорно. [5] Теория фитона была подвергнута критике как чрезмерно изобретательная, академическая концепция, которая имеет мало отношения к реальности. [7] Имз (1961) пришел к выводу, что «концепции побега как состоящего из ряда структурных единиц были затемнены доминированием теории стебля и листа. Анатомических единиц, подобных этим, не существует: побег является базовой единицей». [8] Несмотря на это, другие по-прежнему считают сравнительное изучение длины метамерного организма фундаментальным аспектом морфологии растений . [9]
Метамерные концепции обычно сегментируют вегетативную ось на повторяющиеся единицы по ее длине, но возможны конструкции, основанные на других подразделениях. [5] Теория трубчатой модели рассматривает растение (особенно деревья) как состоящее из единичных труб («метамеров»), каждая из которых поддерживает единичное количество фотосинтетической ткани. [10] Вертикальные метамеры также предполагаются в некоторых пустынных кустарниках, в которых стебель преобразуется в изолированные полоски ксилемы , каждая из которых имеет непрерывность от корня до побега. [5] Это может позволить растению отбрасывать большую часть своей побеговой системы в ответ на засуху, не повреждая оставшуюся часть.
У сосудистых растений система побегов принципиально отличается от корневой системы тем, что первая демонстрирует метамерное строение (повторяющиеся единицы органов; стебель, лист и соцветие), а вторая — нет. Зародыш растения представляет собой первый метамер побега у сперматофитов или семенных растений.
Считается, что растения (особенно деревья) имеют «модульную конструкцию», где модуль представляет собой ось, в которой осуществляется вся последовательность воздушной дифференциации от зарождения меристемы до начала половой дифференциации (например, развития цветка или шишки), которая завершает ее развитие. [5] Эти модули считаются единицами развития, не обязательно структурными.
