.svg/1280px-Metapopulation_(1).svg.png)
Метапопуляция состоит из группы пространственно разделенных популяций одного и того же вида , которые взаимодействуют на некотором уровне. Термин метапопуляция был придуман Ричардом Левинсом в 1969 году для описания модели динамики популяции насекомых-вредителей на сельскохозяйственных полях, но эта идея наиболее широко применялась к видам в естественно или искусственно фрагментированных местообитаниях . По словам самого Левинса, она состоит из «популяции популяций». [1]
Метапопуляция обычно считается состоящей из нескольких отдельных популяций вместе с областями подходящей среды обитания, которые в настоящее время не заняты. В классической теории метапопуляции каждая популяция циклически развивается в относительной независимости от других популяций и в конечном итоге вымирает вследствие демографической стохастичности (колебаний в размере популяции из-за случайных демографических событий); чем меньше популяция, тем больше вероятность инбридинговой депрессии и склонности к вымиранию.
Хотя отдельные популяции имеют конечную продолжительность жизни, метапопуляция в целом часто стабильна, поскольку иммигранты из одной популяции (которая может, например, переживать бум популяции) с большой вероятностью повторно заселят среду обитания, которая осталась открытой из-за вымирания другой популяции. Они также могут эмигрировать в небольшую популяцию и спасти ее от вымирания (так называемый эффект спасения ). Такой эффект спасения может возникнуть, поскольку сокращающиеся популяции оставляют возможности для «спасателей» занять ниши.
Развитие теории метапопуляции в сочетании с развитием динамики источника-стока подчеркнуло важность связи между, казалось бы, изолированными популяциями. Хотя ни одна популяция не может гарантировать долгосрочное выживание данного вида, объединенный эффект многих популяций может сделать это.
Теория метапопуляции была впервые разработана для наземных экосистем, а затем применена к морской среде. [2] В рыбной науке термин «субпопуляция» эквивалентен термину метапопуляционной науки «локальная популяция». Большинство морских примеров представлены относительно малоподвижными видами, занимающими отдельные участки среды обитания , с локальным пополнением и пополнением из других локальных популяций в более крупной метапопуляции. Критцер и Сейл выступили против строгого применения критерия определения метапопуляции, утверждая, что риски вымирания для местных популяций должны быть не пренебрежимо малыми. [2] : 32
Финский биолог Илкка Хански из Хельсинкского университета внес важный вклад в теорию метапопуляции.
Первые эксперименты с хищничеством и пространственной неоднородностью были проведены Г. Ф. Гаузе в 1930-х годах на основе уравнения Лотки-Вольтерры , которое было сформулировано в середине 1920-х годов, но никаких дальнейших приложений не проводилось. [3] Уравнение Лотки-Вольтерры предполагало, что связь между хищниками и их добычей приведет к колебаниям популяции с течением времени на основе начальных плотностей хищника и добычи. Ранние эксперименты Гаузе по доказательству предсказанных этой теорией колебаний не увенчались успехом, поскольку на взаимодействия хищника и добычи не влияла иммиграция. Однако после введения иммиграции циклы популяции точно отражали колебания, предсказанные уравнением Лотки-Вольтерры, при этом пики численности добычи были немного смещены влево от пиков плотности хищников. Эксперименты Хаффакера расширили эксперименты Гаузе, изучив, как факторы миграции и пространственной неоднородности приводят к колебаниям хищника и добычи.
Для изучения хищничества и колебаний популяции Хаффакер использовал виды клещей, один из которых был хищником, а другой — добычей. [4] Он поставил контролируемый эксперимент, используя апельсины, которыми питалась добыча, в качестве пространственно структурированной среды обитания, в которой взаимодействовали хищник и добыча. [5] Сначала Хаффакер столкнулся с трудностями, аналогичными трудностям Гаузе, при создании стабильного взаимодействия хищника и добычи. Используя только апельсины, виды добычи быстро вымерли, а затем и хищники. Однако он обнаружил, что, изменяя пространственную структуру среды обитания, он может манипулировать динамикой популяции и повышать общую выживаемость обоих видов. Он делал это, изменяя расстояние между добычей и апельсинами (их пищей), устанавливая барьеры для перемещения хищников и создавая коридоры для расселения добычи. [3] Эти изменения привели к увеличению участков среды обитания и, в свою очередь, предоставили добыче больше областей для поиска временной защиты. Когда добыча вымирала локально на одном участке среды обитания, они могли восстановиться, мигрируя на новые участки, прежде чем подвергнуться нападению хищников. Эта пространственная структура участков среды обитания допускала сосуществование видов хищника и добычи и способствовала созданию стабильной модели колебаний популяции. [6] Хотя термин «метапопуляция» еще не был придуман, экологические факторы пространственной неоднородности и неоднородности среды обитания позже описывали условия метапопуляции, относящиеся к тому, как группы пространственно разделенных популяций видов взаимодействуют друг с другом. Эксперимент Хаффакера имеет важное значение, поскольку он показал, как метапопуляции могут напрямую влиять на взаимодействия хищника и добычи и, в свою очередь, влиять на динамику популяции. [7]
Оригинальная модель Левинса применялась к метапопуляции, распределенной по многим участкам подходящей среды обитания, со значительно меньшим взаимодействием между участками, чем внутри участка. Динамика популяции внутри участка была упрощена до такой степени, что рассматривалось только присутствие и отсутствие. Каждый участок в его модели либо заселен, либо нет.
Пусть N будет долей участков, занятых в данный момент времени. В течение времени dt каждый занятый участок может стать незанятым с вероятностью вымирания edt . Кроме того, 1 − N участков являются незанятыми. Предполагая постоянную скорость c генерации пропагул из каждого из N занятых участков, в течение времени dt каждый незанятый участок может стать занятым с вероятностью колонизации cNdt . Соответственно , скорость изменения занятых участков, dN/dt , равна
Это уравнение математически эквивалентно логистической модели с пропускной способностью K, определяемой выражением
и темп роста r
Таким образом, в состоянии равновесия некоторая часть среды обитания вида всегда будет незанятой.
Исследования Хаффейкера [4] пространственной структуры и взаимодействия видов являются примером ранних экспериментов в области динамики метапопуляций. После экспериментов Хаффейкера [4] и Левинса [1] были созданы модели, которые интегрируют стохастические факторы. Эти модели показали, что сочетание изменчивости окружающей среды (стохастичности) и относительно небольших скоростей миграции вызывает неопределенную или непредсказуемую устойчивость. Однако эксперимент Хаффейкера почти гарантировал бесконечную устойчивость из-за контролируемой переменной иммиграции.
Одним из главных недостатков модели Левина является то, что она детерминирована , тогда как фундаментальные процессы метапопуляции являются стохастическими . Метапопуляции особенно полезны при обсуждении видов в нарушенных местообитаниях и жизнеспособности их популяций , т. е. насколько вероятно, что они вымрут в заданном интервале времени. Модель Левина не может решить эту проблему. Простой способ расширить модель Левина, включив в нее пространственные и стохастические соображения, — это использовать контактный процесс . Простые модификации этой модели также могут включать динамику участков . При заданном пороге перколяции в этих конфигурациях происходят эффекты фрагментации местообитаний , предсказывающие более резкие пороги вымирания. [8]
Для целей биологии сохранения модели метапопуляций должны включать (a) конечную природу метапопуляций (сколько участков пригодны для обитания) и (b) вероятностную природу вымирания и колонизации. Кроме того, для применения этих моделей вымирания и колонизации участков должны быть асинхронными.
Объединяя нанотехнологии с ландшафтной экологией , синтетические ландшафты среды обитания были изготовлены на чипе путем создания коллекции бактериальных мини-сред обитания с наномасштабными каналами, обеспечивающими их питательными веществами для обновления среды обитания, и соединения их коридорами в различных топологических расположениях, создавая пространственную мозаику участков возможностей, распределенных во времени. Это может быть использовано для ландшафтных экспериментов путем изучения метапопуляций бактерий на чипе, например, их эволюционной экологии . [9]
Модели метапопуляции использовались для объяснения эволюции жизненного цикла, например, экологической стабильности метаморфоза амфибий в небольших весенних прудах . Развились альтернативные экологические стратегии. Например, некоторые саламандры отказываются от метаморфоза и достигают половой зрелости как водные неотены . Сезонная продолжительность водно-болотных угодий и миграционный диапазон вида определяют, какие пруды связаны и образуют ли они метапопуляцию. Продолжительность стадий жизненного цикла амфибий относительно продолжительности весеннего пруда до его высыхания регулирует экологическое развитие метапопуляций, соединяющих водные участки с наземными участками. [10]
