stringtranslate.com

Метаболизм крассуловой кислоты

Ананас является примером растения CAM.

Метаболизм толстянковых кислот , также известный как фотосинтез CAM , представляет собой путь фиксации углерода , который развился у некоторых растений как адаптация к засушливым условиям [1], что позволяет растению фотосинтезировать в течение дня, но обмениваться газами только ночью. У растения, использующего полный CAM, устьица в листьях остаются закрытыми в течение дня, чтобы уменьшить эвапотранспирацию , но они открываются ночью, чтобы собрать углекислый газ (CO2 ) и позволить ему диффундировать в клетки мезофилла . CO2 хранится в виде четырехуглеродной яблочной кислоты в вакуолях ночью, а затем днем ​​малат транспортируется в хлоропласты , где он преобразуется обратно в CO2 , который затем используется во время фотосинтеза. Предварительно собранный CO2 концентрируется вокруг фермента RuBisCO , увеличивая эффективность фотосинтеза . Этот механизм кислотного метаболизма был впервые обнаружен у растений семейства Crassulaceae .

Историческая справка

Наблюдения, касающиеся CAM, были впервые сделаны де Соссюром в 1804 году в его Recherches Chimiques sur la Végétation . [2] Бенджамин Гейне в 1812 году отметил, что листья Bryophyllum в Индии были кислыми утром и безвкусными к полудню. [3] Эти наблюдения были дополнительно изучены и уточнены Обером, Э. в 1892 году в его Recherches physiologiques sur les plantes grasses и изложены Ричардсом, Х. М. 1915 в Acidity and Gas Interchange in Cacti , Carnegie Institution. Термин CAM, возможно, был придуман Рэнсоном и Томасом в 1940 году, но они не были первыми, кто открыл этот цикл. Он был обнаружен ботаниками Рэнсоном и Томасом в семействе суккулентов Crassulaceae (куда входят нефритовые растения и очитки ). [4] Название «метаболизм толстянковой кислоты» относится к метаболизму кислоты у Crassulaceae, а не к метаболизму «толстянковой кислоты»; химического вещества с таким названием не существует.

Обзор: цикл из двух частей

Обзор CAM-технологий

CAM — это адаптация для повышения эффективности использования воды, поэтому она обычно встречается у растений, растущих в засушливых условиях. [5] (CAM встречается у более чем 99% из известных 1700 видов Cactaceae и почти у всех кактусов, дающих съедобные плоды.) [6]

Ночью

Ночью растение, использующее CAM, открывает устьица, что позволяет CO 2 проникать и фиксироваться в виде органических кислот посредством реакции PEP, аналогичной пути C 4 . Полученные органические кислоты хранятся в вакуолях для последующего использования, поскольку цикл Кальвина не может работать без АТФ и НАДФН , продуктов светозависимых реакций , которые не происходят ночью. [7]

Ночной график поглощения CO2 установкой CAM

В течение дня

В течение дня устьица закрываются, чтобы сохранить воду, а органические кислоты, запасающие CO 2 , высвобождаются из вакуолей клеток мезофилла. Фермент в строме хлоропластов высвобождает CO 2 , который вступает в цикл Кальвина, чтобы мог иметь место фотосинтез . [8]

Преимущества

Самым важным преимуществом CAM для растения является возможность оставлять большинство устьиц листьев закрытыми в течение дня. [9] Растения, использующие CAM, наиболее распространены в засушливых условиях, где воды мало. Возможность держать устьица закрытыми в самое жаркое и сухое время дня снижает потерю воды через эвапотранспирацию , что позволяет таким растениям расти в условиях, которые в противном случае были бы слишком сухими. Например, растения, использующие только фиксацию углерода C3 , теряют 97% воды, которую они поглощают через корни, на транспирацию — высокие затраты, которых избегают растения, способные использовать CAM. [10] [ Какой процент теряется у растений CAM? ]

Сравнение с С4метаболизм

CAM назван в честь семейства толстянковых , к которому принадлежит толстянка .

Путь C 4 похож на CAM; оба действуют, концентрируя CO 2 вокруг RuBisCO , тем самым увеличивая его эффективность. CAM концентрирует его временно, обеспечивая CO 2 днем, а не ночью, когда преобладающей реакцией является дыхание. Растения C 4 , напротив, концентрируют CO 2 пространственно, при этом реакционный центр RuBisCO в « клеточной оболочке пучка » заполнен CO 2 . Из-за бездействия, требуемого механизмом CAM, фиксация углерода C 4 имеет большую эффективность с точки зрения синтеза PGA .

Существуют некоторые промежуточные виды C 4 /CAM, такие как Peperomia camptotricha , Portulaca oleracea и Portulaca grandiflora . Ранее считалось, что два пути фотосинтеза в таких растениях могут происходить в одних и тех же листьях, но не в одних и тех же клетках, и что эти два пути не могут сочетаться, а только происходить рядом. [11] Однако теперь известно, что по крайней мере у некоторых видов, таких как Portulaca oleracea , фотосинтез C 4 и CAM полностью интегрирован в одних и тех же клетках, и что метаболиты, генерируемые CAM, включаются непосредственно в цикл C 4 . [12]

Биохимия

Биохимия CAM

Растения с САМ должны контролировать хранение CO2 и его восстановление до разветвленных углеводов в пространстве и времени.

При низких температурах (часто ночью) растения, использующие CAM, открывают устьица , молекулы CO2 диффундируют во внутриклеточные пространства губчатого мезофилла, а затем в цитоплазму . Здесь они могут встретиться с фосфоенолпируватом (PEP), который представляет собой фосфорилированную триозу . В это время растения синтезируют белок, называемый киназой PEP -карбоксилазы (PEP-C-киназа), экспрессия которого может быть подавлена ​​высокими температурами (часто при дневном свете) и присутствием малата . Киназа PEP-C фосфорилирует свой целевой фермент PEP-карбоксилазу (PEP-C). Фосфорилирование резко усиливает способность фермента катализировать образование оксалоацетата , который впоследствии может быть преобразован в малат с помощью НАД + малатдегидрогеназы . Затем малат транспортируется через малатные челноки в вакуоль, где он преобразуется в форму хранения яблочной кислоты . В отличие от киназы PEP-C, PEP-C синтезируется все время, но почти ингибируется при дневном свете либо путем дефосфорилирования через фосфатазу PEP-C , либо напрямую путем связывания малата. Последнее невозможно при низких температурах, поскольку малат эффективно транспортируется в вакуоль, тогда как киназа PEP-C легко инвертирует дефосфорилирование.

При дневном свете растения, использующие CAM, закрывают свои замыкающие клетки и высвобождают малат, который затем транспортируется в хлоропласты. Там, в зависимости от вида растения, он расщепляется на пируват и CO2 либо яблочным ферментом , либо PEP-карбоксикиназой . Затем CO2 вводится в цикл Кальвина, сопряженную и самовосстанавливающуюся ферментную систему, которая используется для построения разветвленных углеводов. Побочный продукт пируват может далее расщепляться в митохондриальном цикле лимонной кислоты , тем самым обеспечивая дополнительные молекулы CO2 для цикла Кальвина. Пируват также может использоваться для восстановления PEP через пируватфосфатдикиназу , высокоэнергетический этап, который требует АТФ и дополнительного фосфата . В течение следующей прохладной ночи PEP наконец экспортируется в цитоплазму, где он участвует в фиксации углекислого газа через малат.

Использование растениями

Поперечное сечение растения CAM (Crassulacean acid metabology), в частности листа агавы . Показаны сосудистые пучки . Рисунок основан на микроскопических изображениях, предоставленных кафедрой ботанических наук Кембриджского университета.

Растения используют CAM в разной степени. Некоторые из них являются «облигатными CAM-растениями», то есть они используют только CAM в фотосинтезе, хотя они различаются по количеству CO 2 , которое они способны хранить в виде органических кислот; иногда их делят на растения с «сильным CAM» и «слабым CAM» на этой основе. Другие растения демонстрируют «индуцируемый CAM», при котором они могут переключаться между использованием механизма C 3 или C 4 и CAM в зависимости от условий окружающей среды. Другая группа растений использует «CAM-циклирование», при котором их устьица не открываются ночью; вместо этого растения перерабатывают CO 2 , произведенный при дыхании , а также хранят некоторое количество CO 2 в течение дня. [5]

Растения, демонстрирующие индуцируемый CAM и CAM-цикл, обычно встречаются в условиях, когда периоды нехватки воды чередуются с периодами, когда вода свободно доступна. Периодическая засуха — особенность полузасушливых регионов — является одной из причин нехватки воды. Растения, которые растут на деревьях или камнях (как эпифиты или литофиты ), также испытывают изменения в доступности воды. Соленость, высокий уровень освещенности и доступность питательных веществ — другие факторы, которые, как было показано, вызывают CAM. [5]

Поскольку CAM является адаптацией к засушливым условиям, растения, использующие CAM, часто демонстрируют другие ксерофитные признаки, такие как толстые, редуцированные листья с низким отношением площади поверхности к объему; толстая кутикула ; и устьица, погруженные в ямки. Некоторые сбрасывают листья во время сухого сезона; другие (суккуленты [13] ) хранят воду в вакуолях . CAM также вызывает различия во вкусе: растения могут иметь все более кислый вкус ночью, но становиться более сладкими днем. Это связано с тем, что яблочная кислота хранится в вакуолях клеток растений ночью, а затем используется в течение дня. [14]

Водная CAM-система

Фотосинтез CAM также обнаружен у водных видов по крайней мере в 4 родах, включая: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria и, возможно , Vallisneria [15] , причем он обнаружен у различных видов, например Isoetes howellii , Crassula aquatica .

Эти растения следуют тому же ночному накоплению кислоты и дневному раскислению, что и наземные виды CAM. [16] Однако причина CAM у водных растений заключается не в недостатке доступной воды, а в ограниченном количестве CO 2 . [15] CO 2 ограничено из-за медленной диффузии в воде, в 10000 раз медленнее, чем в воздухе. Проблема особенно остра при кислом pH, где единственным неорганическим видом углерода является CO 2 , при отсутствии доступного бикарбоната или карбоната.

Водные растения CAM поглощают углерод ночью, когда его много, из-за отсутствия конкуренции со стороны других фотосинтетических организмов. [16] Это также приводит к снижению фотодыхания из-за меньшего количества кислорода, вырабатываемого в процессе фотосинтеза.

Водный CAM наиболее заметен в летние месяцы, когда конкуренция за CO 2 возрастает по сравнению с зимними месяцами. Однако в зимние месяцы CAM по-прежнему играет значительную роль. [17]

Экологическое и таксономическое распределение растений, использующих CAM

Большинство растений, обладающих САМ, являются либо эпифитами (например, орхидеи, бромелии), либо суккулентными ксерофитами (например, кактусы, кактусовые молочай ), но САМ также обнаруживается у гемиэпифитов (например, Clusia ); литофиты (например, Sedum , Sempervivum ); наземные бромелиевые; водно-болотные растения (например, Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ); [18] и в одном галофите Mesembryanthemum Crystallinum ; одно несуккулентное наземное растение ( Dodonaea viscosa ) и один представитель мангровых зарослей ( Sesuvium portulacastrum ).

Единственные деревья, которые могут делать CAM, принадлежат к роду Clusia ; [19] виды которого встречаются в Центральной Америке , Южной Америке и на Карибах . У Clusia CAM встречается у видов, которые населяют более жаркие, сухие экологические ниши, тогда как виды, живущие в более прохладных горных лесах, как правило, являются C 3 . [20] Кроме того, некоторые виды Clusia могут временно переключать свою фотосинтетическую физиологию с C 3 на CAM, процесс, известный как факультативный CAM. Это позволяет этим деревьям извлекать выгоду из повышенных темпов роста фотосинтеза C 3 , когда воды много, и засухоустойчивой природы CAM, когда наступает сухой сезон.

Растения, способные переключаться между различными методами фиксации углерода, включают Portulacaria afra , более известное как карликовое нефритовое растение, которое обычно использует фиксацию C3, но может использовать CAM, если оно подвержено засухе, [21] и Portulaca oleracea , более известное как портулак, которое обычно использует фиксацию C4 , но также может переключаться на CAM, если оно подвержено засухе. [22]

CAM много раз развивался конвергентно . [23] Он встречается у 16 ​​000 видов (около 7% растений), принадлежащих к более чем 300 родам и около 40 семействам , но считается, что это значительно заниженная оценка. [24] Подавляющее большинство растений, использующих CAM, являются покрытосеменными (цветковыми растениями), но он обнаружен у папоротников , Gnetopsida и у икринок (родственников плаунов ). Интерпретация первого генома икринок в 2021 году ( I. taiwanensis ) показала, что использование им CAM было еще одним примером конвергентной эволюции. [25] У тилландсии эволюция CAM была связана с расширением семейства генов. [26]

В следующем списке обобщено таксономическое распределение растений с CAM:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ C. Michael Hogan. 2011. Дыхание. Энциклопедия Земли. Ред. Марк МакГинли и Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  2. ^ де Соссюр Т (1804). Recherches chimiques sur la végétation . Париж: Ньон.
  3. ^ Боннер В., Боннер Дж. (1948). «Роль углекислого газа в образовании кислоты суккулентными растениями». Американский журнал ботаники . 35 (2): 113–117. doi :10.2307/2437894. JSTOR  2437894.
  4. ^ Рэнсон С.Л., Томас М. (1960). "Метаболизм толстянковых кислот" (PDF) . Annual Review of Plant Physiology . 11 (1): 81–110. doi :10.1146/annurev.pp.11.060160.000501. hdl : 10150/552219 .
  5. ^ abc Herrera A (2008), «Метаболизм кислот у толстянковых и приспособленность к стрессу, вызванному дефицитом воды: если не для получения углерода, то для чего хороша факультативная САМ?», Annals of Botany , 103 (4): 645–653, doi :10.1093/aob/mcn145, PMC 2707347 , PMID  18708641 
  6. ↑ Энциклопедия фруктов и орехов . CABI. 2008. С. 218.
  7. ^ Forseth I (2010). "Экология фотосинтетических путей". Knowledge Project . Nature Education . Получено 2021-03-06 . В этом пути устьица открываются ночью, что позволяет CO2 диффундировать в лист, чтобы соединиться с PEP и образовать малат. Затем эта кислота хранится в больших центральных вакуолях до наступления дня.
  8. ^ Lüttge U (июнь 2004 г.). «Экофизиология метаболизма крассуловых кислот (CAM)». Annals of Botany . 93 (6): 629–652. doi :10.1093/aob/mch087. PMC 4242292. PMID  15150072 . 
  9. ^ Ting IP (1985). "Метаболизм толстянковых кислот" (PDF) . Annual Review of Plant Physiology . 36 (1): 595–622. doi :10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. hdl : 10150/552219 .
  10. ^ Raven JA, Edwards D (март 2001 г.). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (специальный выпуск): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . PMID  11326045.
  11. ^ Lüttge U (июнь 2004 г.). «Экофизиология метаболизма толстянковых кислот (CAM)». Annals of Botany . 93 (6): 629–652. doi : 10.1093/aob/mch087 . PMC 4242292. PMID  15150072 . 
  12. ^ Moreno-Villena JJ, Zhou H, Gilman IS, Tausta SL, Cheung CY, Edwards EJ (август 2022 г.). «Пространственное разрешение интегрированного фотосинтетического метаболизма C4+CAM». Science Advances . 8 (31): eabn2349. Bibcode : 2022SciA....8N2349M. doi : 10.1126/sciadv.abn2349. PMC 9355352. PMID  35930634. 
  13. ^ Смит SD, Монсон RK, Андерсон JE, Смит SD, Монсон RK, Андерсон JE (1997). "CAM Succulents". Физиологическая экология растений пустынь Северной Америки . Адаптации организмов пустынь. стр. 125–140. doi :10.1007/978-3-642-59212-6_6. ISBN 978-3-642-63900-5.
  14. ^ Равен, П. и Эверт, Р. и Эйххорн, С., 2005, «Биология растений» (седьмое издание), стр. 135 (рисунок 7-26), WH Freeman and Company Publishers ISBN 0-7167-1007-2 
  15. ^ ab Keeley J (1998). "CAM-фотосинтез в погруженных водных растениях". Botanical Review . 64 (2): 121–175. doi :10.1007/bf02856581. S2CID  5025861.
  16. ^ ab Keeley JE, Busch G (октябрь 1984 г.). "Характеристики ассимиляции углерода водным растением CAM, Isoetes howellii". Физиология растений . 76 (2): 525–530. doi :10.1104/pp.76.2.525. PMC 1064320. PMID  16663874 . 
  17. ^ Klavsen SK, Madsen TV (сентябрь 2012 г.). «Сезонные изменения в метаболизме толстянковых кислот водной изоэтидой Littorella uniflora». Photosynthesis Research . 112 (3): 163–173. doi :10.1007/s11120-012-9759-0. PMID  22766959. S2CID  17160398.
  18. ^ Keddy PA (2010). Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 26. ISBN 978-0521739672.
  19. ^ Люттге, Ульрих (2006). «Фотосинтетическая гибкость и экофизиологическая пластичность: вопросы и уроки Clusia, единственного дерева CAM в неотропиках». New Phytologist . 171 (1): 7–25. doi :10.1111/j.1469-8137.2006.01755.x. ISSN  0028-646X.
  20. ^ Leverett A, Hurtado Castaño N, Ferguson K, Winter K, Borland AM (июнь 2021 г.). «Кислотный метаболизм крассуловых (CAM) заменяет точку потери тургора (TLP) как важную адаптацию через градиент осадков в роде Clusia». Functional Plant Biology . 48 (7): 703–716. doi :10.1071/FP20268. PMID  33663679. S2CID  232121559.
  21. ^ Guralnick LJ, Ting IP (октябрь 1987 г.). «Физиологические изменения в Portulacaria afra (L.) Jacq. во время летней засухи и повторного полива». Plant Physiology . 85 (2): 481–486. doi :10.1104/pp.85.2.481. PMC 1054282 . PMID  16665724. 
  22. ^ Koch KE, Kennedy RA (апрель 1982 г.). «Метаболизм толстянковых кислот в суккулентном C(4) двудольном, Portulaca oleracea L в естественных условиях окружающей среды». Физиология растений . 69 (4): 757–761. doi :10.1104/pp.69.4.757. PMC 426300. PMID  16662291 . 
  23. ^ Keeley JE, Rundel PW (2003). "Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4" (PDF) . International Journal of Plant Sciences . 164 (S3): S55–S77. doi :10.1086/374192. S2CID  85186850.
  24. ^ Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (апрель 2002 г.). «Метаболизм толстянковых кислот: пластичный, фантастический». Журнал экспериментальной ботаники . 53 (369): 569–580. doi : 10.1093/jexbot/53.369.569 . PMID  11886877.
  25. ^ Викелл Д., Куо Л.И., Ян Х.П., Дхабалия Ашок А., Ирисарри И., Дадрас А. и др. (ноябрь 2021 г.). «Подводный фотосинтез CAM, объясненный геномом Isoetes». Природные коммуникации . 12 (1): 6348. Бибкод : 2021NatCo..12.6348W. дои : 10.1038/s41467-021-26644-7. ПМЦ 8566536 . ПМИД  34732722. 
  26. ^ Гроот Крего, Клара; Хесс, Жаклин; Ярдени, Джил; де ла Арп, Мэрилор; Пример, Клара; Беклин, Франческа; Саадайн, Сара; Кауз-Сантос, Луис А; Темш, Ева М; Вайс-Шнеевайс, Ханна; Барфусс, Майкл Х. Дж.; Тилль, Вальтер; Векверт, Вольфрам; Хейдук, Каролина; Лексер, Кристиан (30.04.2024). «Эволюция CAM связана с расширением семейства генов при взрывной радиации бромелиевых». Клетка растений . doi : 10.1093/plcell/koae130. ISSN  1040-4651.
  27. ^ ab Boston HL, Adams MS (1983). «Доказательства метаболизма крушиновых кислот у двух североамериканских изоэтид». Aquatic Botany . 15 (4): 381–386. doi :10.1016/0304-3770(83)90006-2.
  28. ^ Холтум JA, Винтер К (1999). «Степень метаболизма толстянковых кислот у тропических эпифитных и литофитных папоротников». Австралийский журнал физиологии растений . 26 (8): 749. doi :10.1071/PP99001.
  29. ^ Wong SC, Hew CS (1976). «Диффузионное сопротивление, титруемая кислотность и фиксация CO2 у двух тропических эпифитных папоротников». American Fern Journal . 66 (4): 121–124. doi :10.2307/1546463. JSTOR  1546463.
  30. ^ ab Метаболизм крассуловой кислоты Архивировано 2007-06-09 на Wayback Machine
  31. ^ "аннотация к Carter & Martin, The appearance of Crassulacean acid metabolic among epiphyts in a high-adwell regions of Costa Rica, Selbyana 15(2): 104-106 (1994)". Архивировано из оригинала 2009-06-18 . Получено 2008-02-24 .
  32. ^ Мартин SL, Дэвис R, Протти P, Лин TC, Лин SH, Мартин CE (2005). «Проявление метаболизма толстянковой кислоты в эпифитных папоротниках с акцентом на Vittariaceae». Международный журнал наук о растениях . 166 (4): 623–630. doi :10.1086/430334. hdl : 1808/9895 . S2CID  67829900.
  33. ^ Вовидес А.П., Этерингтон-младший, Дрессер П.К., Гроенхоф А., Иглесиас С., Рамирес Дж.Ф. (2002). «Велоспорт CAM у саговника Dioon edule Lindl. в его естественной среде обитания в тропических лиственных лесах в центре Веракруса, Мексика». Ботанический журнал Линнеевского общества . 138 (2): 155–162. дои : 10.1046/j.1095-8339.2002.138002155.x .
  34. ^ Schulze ED, Ziegler H, Stichler W (декабрь 1976 г.). «Экологический контроль метаболизма толстянковых кислот в Welwitschia mirabilis Hook. Fil. в его естественном ареале распространения в пустыне Намиб». Oecologia . 24 (4): 323–334. Bibcode :1976Oecol..24..323S. doi :10.1007/BF00381138. PMID  28309109. S2CID  11439386.
  35. ^ Sipes DL, Ting IP (январь 1985). «Метаболизм толстянковых кислот и модификации метаболизма толстянковых кислот в Peperomia camptotricha». Физиология растений . 77 (1): 59–63. doi :10.1104/pp.77.1.59. PMC 1064456. PMID  16664028 . 
  36. ^ Chu C, Dai Z, Ku MS, Edwards GE (июль 1990 г.). «Индукция метаболизма крассуловой кислоты у факультативного галофита Mesembryanthemum crystallinum абсцизовой кислотой». Физиология растений . 93 (3): 1253–1260. doi :10.1104/pp.93.3.1253. PMC 1062660. PMID  16667587 . 
  37. ^ Nobel PS, Hartsock TL (апрель 1986 г.). «Поглощение CO(2) листьями и стеблями в трех подсемействах кактусовых». Физиология растений . 80 (4): 913–917. doi :10.1104/pp.80.4.913. PMC 1075229. PMID 16664741  . 
  38. ^ Winter K, Garcia M, Holtum JA (июль 2011 г.). «Вызванная засухой активация CAM в сеянцах тропического кактуса Opuntia elatior, работающих преимущественно в режиме C3». Journal of Experimental Botany . 62 (11): 4037–4042. doi :10.1093/jxb/err106. PMC 3134358 . PMID  21504876. 
  39. ^ Гуральник Л. Дж., Джексон М. Д. (2001). «Возникновение и филогенетика метаболизма толстянковой кислоты у портулаковых». Международный журнал наук о растениях . 162 (2): 257–262. doi :10.1086/319569. S2CID  84007032.
  40. ^ abcdefg Cockburn W (сентябрь 1985 г.). "TANSLEY REVIEW № 1.: ИЗМЕНЕНИЕ МЕТАБОЛИЗМА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ КИСЛОТЫ В СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЯХ: CAM И СВЯЗАННЫЕ С НИМ ЯВЛЕНИЯ". The New Phytologist . 101 (1): 3–24. doi : 10.1111/j.1469-8137.1985.tb02815.x . PMID  33873823.
  41. ^ abcdefghijk Nelson EA, Sage TL, Sage RF (июль 2005 г.). «Функциональная анатомия листьев растений с метаболизмом толстянковой кислоты». Functional Plant Biology . 32 (5): 409–419. doi :10.1071/FP04195. PMID  32689143.
  42. ^ ab Lüttge U (июнь 2004 г.). «Экофизиология метаболизма крассуловых кислот (CAM)». Annals of Botany . 93 (6): 629–652. doi :10.1093/aob/mch087. PMC 4242292. PMID  15150072 . 
  43. ^ abc Bender MM (ноябрь 1973 г.). «Изменения соотношения C/C в растениях с метаболизмом толстянковых кислот». Физиология растений . 52 (5): 427–430. doi :10.1104/pp.52.5.427. PMC 366516. PMID  16658576 . 
  44. ^ ab Szarek SR (1979). «Возникновение метаболизма крассуловой кислоты: дополнительный список в период с 1976 по 1979 год». Photosynthetica . 13 (4): 467–473.
  45. ^ Джонс CS, Кардон З.Г., Чая А.Д. (январь 2003 г.). «Филогенетический взгляд на САМ низкого уровня у пеларгонии (Geraniaceae)». Американский журнал ботаники . 90 (1): 135–142. дои : 10.3732/ajb.90.1.135. ПМИД  21659089.
  46. ^ Kluge M, Ting IP (2012). Метаболизм крассуловых кислот: анализ экологической адаптации . de Ecological Studies. Т. 30. Springer Science & Business Media. стр. 24. ISBN 978-3-642-67038-1.
  47. ^ Bastide B, Sipes D, Hann J, Ting IP (декабрь 1993 г.). «Влияние сильного водного стресса на аспекты метаболизма крассуловой кислоты у Xerosicyos». Физиология растений . 103 (4): 1089–1096. doi :10.1104/pp.103.4.1089. PMC 159093. PMID  12232003 . 
  48. ^ Гибсон AC (2012). Структурно-функциональные связи растений теплых пустынь. Адаптации пустынных организмов . Springer Science & Business Media. стр. 118. ISBN 9783642609794.
  49. ^ "Momordica charantia (горькая дыня): 111016801". Киотская энциклопедия генов и геномов .
  50. ^ Bareja BG (2013). "Типы растений: III. Растения CAM, примеры и семейства растений". Cropsreview .
  51. ^ abcdefg Сайед ОХ (2001). «Метаболизм крассуловой кислоты 1975–2000, контрольный список». Фотосинтетика . 39 (3): 339–352. дои : 10.1023/А:1020292623960 . S2CID  1434170.
  52. ^ ab Ogburn RM, Edwards EJ (январь 2010 г.). «Экологические стратегии водопользования суккулентных растений» (PDF) . Advances in Botanical Research . Vol. 55. Academic Press. pp. 179–225 – через Brown University.
  53. ^ "Prosopis juliflora". Список растений . Получено 11 сентября 2015 г.
  54. ^ Мартин CE, Любберс AE, Тири JA (1982). «Изменчивость метаболизма толстянковых кислот. Обзор суккулентных видов Северной Каролины». Botanical Gazette . 143 (4): 491–497. doi : 10.1086/337326. hdl : 1808/9891 . JSTOR  2474765. S2CID  54906851.
  55. ^ Lange OL, Zuber M (1977). " Frerea indica , стеблевое суккулентное растение CAM с листопадными листьями C 3 " . Oecologia . 31 (1): 67–72. Bibcode :1977Oecol..31...67L. doi :10.1007/BF00348709. PMID  28309150. S2CID  23514785.
  56. ^ Рао И.М., Свами П.М., Дас В.С. (1979). «Некоторые характеристики метаболизма кислот крассулацовых у пяти несуккулентных видов кустарников в естественных полузасушливых условиях». Zeitschrift für Pflanzenpsyologie . 94 (3): 201–210. дои : 10.1016/S0044-328X(79)80159-2.
  57. ^ Houérou HN (2008). Биоклиматология и биогеография Африки. Науки о Земле и окружающей среде . Springer Science & Business Media. стр. 52. ISBN 9783540851929.
  58. ^ Гуральник Л. Дж., Тинг И. П., Лорд Э. М. (1986). «Метаболизм толстянковых кислот у геснериевых». Американский журнал ботаники . 73 (3): 336–345. doi :10.1002/j.1537-2197.1986.tb12046.x. JSTOR  2444076. S2CID  59329286.
  59. ^ Фиоретто А., Альфани А. (1988). «Анатомия суккулентности и CAM у 15 видов Senecio ». Botanical Gazette . 149 (2): 142–152. doi :10.1086/337701. JSTOR  2995362. S2CID  84302532.
  60. ^ Holtum JA, Winter K, Weeks MA, Sexton TR (октябрь 2007 г.). «Метаболизм толстянковых кислот в растении ZZ, Zamioculcas zamiifolia (Araceae)». American Journal of Botany . 94 (10): 1670–1676. doi : 10.3732/ajb.94.10.1670 . PMID  21636363.
  61. ^ Crayn DM, Winter K, Smith JA (март 2004 г.). «Множественные истоки метаболизма толстянковых кислот и эпифитный образ жизни в неотропическом семействе бромелиевых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (10): 3703–3708. Bibcode : 2004PNAS..101.3703C. doi : 10.1073/pnas.0400366101 . PMC 373526. PMID  14982989 . 
  62. ^ Silvera K, Neubig KM, Whitten WM, Williams NH, Winter K, Cushman JC (октябрь 2010 г.). «Эволюция вдоль континуума метаболизма толстянковых кислот». Functional Plant Biology . 37 (11): 995–1010. doi : 10.1071/FP10084 – через Research gate.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «цикл CAM» .