stringtranslate.com

Атлантический мечехвост

Атлантический мечехвост на берегу Брайтон-Бич, Нью-Йорк

Атлантический мечехвост ( Limulus polyphemus ), также известный как американский мечехвост , является видом мечехвостов , рода морских и солоноватоводных хелицеровых членистоногих . [1] Он встречается в Мексиканском заливе и вдоль атлантического побережья Северной Америки . [1] Основной район ежегодной миграции — залив Делавэр вдоль побережья Делавэра на юге Джерси. [3]

Их яйца ели коренные американцы , [4] но сегодня атлантические мечехвосты ловятся для использования в качестве рыболовной наживки , в биомедицине (особенно для лизата амебоцитов Limulus ) и науке. [1] Они играют важную роль в местных экосистемах , их яйца являются важным источником пищи для прибрежных птиц , а молодь и взрослые особи поедаются морскими черепахами . [1] [3]

Другие три существующих (живых) вида семейства Limulidae также называются мечехвостами, но их ареал ограничен Азией. [5] Несмотря на название, мечехвосты более тесно связаны с паукообразными, такими как пауки и скорпионы, чем с крабами или другими ракообразными . [6]

Названия и классификация

Атлантический мечехвост с прикрепленными раковинами Crepidula на пляже залива Делавэр в Вилласе, штат Нью-Джерси .
Нижняя часть живого мечехвоста
Вид снизу на живого самца краба, показывающий рот, жабры и ноги.

Эта группа животных также известна как лошадиная нога или кастрюля . Некоторые называют мечехвоста «шлемовым крабом», но это общее название чаще применяется к настоящему крабу, малакостраку , вида Telmessus cheiragonus . Термин «королевский краб» иногда используется для мечехвостов, но чаще применяется к группе десятиногих ракообразных.

Limulus означает «косой» [7], а polyphemus относится к Полифему , великану из греческой мифологии. [7] Это основано на ошибочном представлении о том, что у животного был один глаз.

Прежние научные названия включают Limulus cyclops , Xiphosura americana и Polyphemus occidentalis .

Именно из-за хвоста этот отряд получил название Xiphosura, которое происходит от древнегреческого слова, означающего «мечеобразный хвост».

Исследования микросателлитной ДНК выявили несколько различных географических групп в атлантическом мечехвосте. В то время как существует обширное смешивание между соседними популяциями, в основном из-за перемещений самцов, смешивание между мечехвостами из США и изолированного полуострова Юкатан практически отсутствует, что привело некоторых к предположению о необходимости таксономического обзора. [4] [8]

Анатомия и физиология

Вид снизу: Ротовое отверстие находится между ногами, жабры видны снизу.
Нижняя часть самки, на которой видны ноги и жабры .
Нижняя часть самца, на которой видна первая нога, приспособленная для захвата самки во время спаривания.

У мечехвостов есть три основные части тела: головная часть, известная как « просома », брюшная часть или « опистосома », и похожий на шип хвост или « тельсон ». Гладкая оболочка или карапакс имеет форму подковы и имеет цвет от зеленовато-серого до темно-коричневого. Полы похожи внешне, но самки обычно на 25–30 % крупнее самцов по длине и ширине и могут достигать веса более чем в два раза большего. [9] [10] Самки могут вырастать до 60 см (24 дюйма) в длину, включая хвост, [11] и весить 4,8 кг (11 фунтов). [10] Существуют также географические различия: в Соединенных Штатах существует клиновидная линия в размерах с севера на юг. Центральные животные, между Джорджией и Кейп-Кодом , являются самыми крупными. К северу от Кейп-Кода и к югу от Джорджии они постепенно становятся меньше. [12] [13] В заливе Делавэр самки и самцы имеют среднюю ширину панциря около 25,5 см (10,0 дюймов) и 20 см (7,9 дюймов) соответственно. Во Флориде самки в среднем около 21,5 см (8,5 дюймов), а самцы 16 см (6,3 дюйма). [4] Однако эта закономерность с севера на юг не существует на полуострове Юкатан, самой южной популяции вида, где некоторые субпопуляции являются промежуточными между мечехвостыми крабами залива Делавэр и Флоридскими мечехвостыми крабами, а другие меньше, в среднем около 3 ⁄ размера мечехвостых крабов Флориды. [4]

Мечехвосты восстанавливают утраченные конечности, как и многие другие членистоногие. [14]

К панцирю прикрепляется множество морских видов, включая водоросли , плоских червей , моллюсков , морских желудей и мшанок , а мечехвостов называют «ходячими музеями» из-за количества организмов, которые они могут поддерживать. [15] В районах, где распространен Limulus , панцири, экзоскелеты или экзувии (сброшенные панцири) мечехвостов часто выбрасывает на пляжи, как целые панцири, так и в виде разрозненных частей.

Мозг и сердце расположены в просоме. На нижней стороне просомы расположены шесть пар придатков, первые из которых (маленькие клешни или хелицеры ) используются для передачи пищи в рот, который расположен в середине нижней стороны головогруди , между хелицерами. Хотя у большинства членистоногих есть мандибулы, у мечехвоста челюсти отсутствуют.

Вторая пара конечностей, педипальпы, используются как ходильные ноги; у самцов они заканчиваются «клещами», которые используются во время спаривания, чтобы удерживаться на панцире самки. Остальные четыре пары конечностей — это «толкающие ноги», также используемые при передвижении. Первые четыре пары ног имеют когти, последняя пара имеет листообразную структуру, используемую для толкания. [16]

Опистосома несет еще шесть пар придатков; в первой паре находятся половые поры, а остальные пять пар видоизменились в уплощенные пластины, известные как книжные жабры , которые позволяют им дышать под водой, а также могут позволить им дышать на суше в течение коротких периодов времени, при условии, что жабры остаются влажными.

Тельсон (то есть хвостовой отдел позвоночника) используется для управления в воде, а также для переворачивания, если застрял вверх ногами.

Среди других чувств у них есть небольшой хеморецепторный орган, который ощущает запахи на треугольной области, образованной экзоскелетом под телом около вентральных глаз. [17]

Зрение

Limulus широко использовался в исследованиях физиологии зрения . [ необходима ссылка ] Нобелевская премия по медицине была присуждена в 1967 году отчасти за исследования, проведенные на глазу мечехвоста.

Большой сложный глаз с монохроматическим зрением находится на каждой стороне просомы; [примечание 1] [18] у него есть пять простых глаз на панцире и два простых глаза на нижней стороне, прямо перед ртом, [18] в общей сложности девять глаз. Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональной или личиночной стадиях организма, [18] и даже невылупившиеся эмбрионы, похоже, способны ощущать уровень освещенности изнутри своих зарытых яиц. [19] Менее чувствительные сложные глаза и срединные глазки становятся доминирующими органами зрения во взрослом возрасте. [18]

Кроме того, по всей длине хвоста расположен ряд светочувствительных органов.

Каждый сложный глаз состоит из около 1000 рецепторов, называемых омматидиями , [16] сложных структур, состоящих из более чем 300 клеток. [19] Омматидии расположены несколько беспорядочно, не попадая в упорядоченную гексагональную структуру, наблюдаемую у более развитых членистоногих. [18] Каждый омматидий питается одним нервным волокном. Кроме того, нервы большие и относительно доступны. Это позволило электрофизиологам легко регистрировать нервную реакцию на световую стимуляцию и наблюдать визуальные явления, такие как латеральное торможение, работающее на клеточном уровне. Совсем недавно поведенческие эксперименты исследовали функции зрительного восприятия у Limulus . Были продемонстрированы привыкание и классическое обусловливание световых стимулов, а также использование информации о яркости и форме самцами при распознавании потенциальных партнеров.

Клетки ретинулы (буквально «маленькая сетчатка») омматидия сложного глаза содержат области, из которых выходят мембранные органеллы предполагаемого размера (рабдомеры). Рабдомеры имеют крошечные микроворсинки (крошечные трубочки, выходящие из ретинулы), которые сцепляются с соседними ретинулярными клетками. Это образует рабдом , который содержит дендрит эксцентрической клетки, а также может вносить некоторые микроворсинки. Единственный другой вид с эксцентрической клеткой — это шелкопряд . Микроворсинки состоят из двойного слоя, по 7 нм каждый, и с пространством в 3,5 нм двух электронодефицитных границ между ними. Там, где встречаются микроворсинки, эти внешние границы сливаются и дают пять мембран толщиной около 15 нм. У всех членистоногих всегда есть рабдом под кристаллическим конусом, в центре омматидия или около него, и всегда выровнен по пути света. Под прямым углом к ​​длине рабдома находятся длины микроворсинок, которые находятся на одной линии друг с другом. Микроворсинки имеют диаметр около 40–150 нм. [20]

Кровь

Кровь мечехвостов (а также большинства моллюсков , включая головоногих и брюхоногих моллюсков ) содержит содержащий медь белок гемоцианин в концентрации около 50 г на литр. [21] У этих существ нет гемоглобина ( железосодержащего белка), который является основой транспорта кислорода у позвоночных . Гемоцианин бесцветен при дезоксигенации и темно-синий при насыщении кислородом. Кровь в системе кровообращения этих существ, которые обычно живут в холодной среде с низким напряжением кислорода, имеет цвет от серо-белого до бледно-желтого, [21] и становится темно-синей при воздействии кислорода в воздухе, что видно, когда они истекают кровью. [21] Гемоцианин переносит кислород во внеклеточной жидкости, что контрастирует с внутриклеточным транспортом кислорода у позвоночных с помощью гемоглобина в эритроцитах . [21]

Кровь мечехвостов содержит один тип клеток крови — амебоциты . Они играют важную роль в защите от патогенов . Амебоциты содержат гранулы с фактором свертывания , известным как коагулоген; он высвобождается из клетки при столкновении с бактериальным эндотоксином . [22] Предполагается, что образующаяся коагуляция удерживает бактериальные инфекции в полузакрытой кровеносной системе животного . [23]

Распространение и среда обитания

Атлантические мечехвосты в Мексике, такие как эта пара на острове Хольбокс , в основном размножаются в лагунах с мангровыми зарослями и морской травой [4]

Атлантический мечехвост — единственный сохранившийся (живой) вид мечехвостов, обитающий в Америке, хотя есть и другие вымершие виды, известные только по ископаемым останкам из этого региона. Другие живые виды мечехвостов ограничены Азией, но все они довольно похожи по форме и поведению. Азиатские виды — Tachypleus tridentatus , Tachypleus gigas и Carcinoscorpius rotundicauda . [5] [24]

Большинство атлантических мечехвостов встречаются вдоль атлантического восточного побережья США , от Мэна до Флориды. На побережье Мексиканского залива США они встречаются во Флориде, Алабаме , Миссисипи и Луизиане . [1] За пределами США единственная размножающаяся популяция находится на полуострове Юкатан в Мексике , где они встречаются на западном, северном и восточном побережьях. [4] Особи редко появляются за пределами ареала размножения, несколько записей было сделано с атлантического побережья Канады (остров Лахаве в Новой Шотландии ), Багамских островов , островов Теркс и Кайкос , Кубы и западной части Мексиканского залива ( Техас и Веракрус ). Исторические заявления о наличии мечехвостов на Ямайке и Эспаньоле (на юго-восточном побережье Доминиканской Республики ) не привели к каким-либо открытиям после экспедиций туда. [1] [4] Были попытки ввести его в Техас, Калифорнию и южную часть Северного моря , но все они не укоренились. [1] Записи из Европы , Израиля и Западной Африки считаются освобождением/побегами пленников. [1]

Атлантические мечехвосты обитают в неглубоких прибрежных местах обитания, таких как лагуны, эстуарии и мангровые заросли , на глубинах более 200 м (660 футов) до 56 км (35 миль) от берега. [1] Есть данные, что они предпочитают глубины менее 30 м (98 футов). [25] Температурные предпочтения варьируются в зависимости от популяции, при этом самая северная из них является наиболее устойчивой к холоду: в Большом заливе в Нью-Гемпшире они проявляют повышенную активность при температуре выше 10,5 °C (51 °F), а в заливе Делавэр они активны при температуре выше 15 °C (59 °F). [1] Напротив, эти северные популяции не переносят такие высокие температуры, как южные популяции этого вида. [13] Атлантических мечехвостов можно увидеть в водах, которые варьируются от солоноватой (почти пресной воды ) до гиперсоленой (почти в два раза соленее морской воды ), но их оптимальный рост происходит при солености, близкой к морской воде или немного ниже ее (20–40 ‰). [1] [26] [27]

Исследование древней ( ранний плейстоцен , 2 миллиона лет назад) экологической ДНК из формации Кап-Кобенхавн на севере Гренландии, проведенное в 2022 году, выявило сохранившиеся фрагменты ДНК мечехвостов, отнесенные к L. polyphemus . Это говорит о том, что мечехвосты обитали и нерестились на севере вплоть до Гренландии в эти более теплые условия. Примерно в это время температура поверхности моря была на 8 °C выше, чем сейчас. Это одни из старейших фрагментов ДНК, когда-либо секвенированных. [28] [29]

Жизненный цикл и поведение

Краб питается моллюсками , кольчатыми червями, другими донными беспозвоночными и кусочками рыбы. Не имея челюстей, он перемалывает пищу щетинками на ногах и желудком , содержащим песок и гравий. [9]

Нерест, как правило, происходит в приливной зоне и коррелирует с весенними приливами (самыми высокими приливами месяца). [1] Сезон размножения варьируется. Северные популяции (все в Соединенных Штатах, за исключением тех, что находятся на юге Флориды) обычно размножаются с весны до осени, в то время как южные популяции (южная Флорида и полуостров Юкатан) размножаются круглый год. [1] На севере размножение вызвано повышением температуры, но это происходит наоборот на полуострове Юкатан, самой южной популяции, где понижение температуры стимулирует размножение. [1] В Массачусетсе мечехвосты проводят зиму на континентальном шельфе и появляются на береговой линии поздней весной, чтобы мечать икру, причем самцы прибывают первыми. Меньший самец хватается за спину самки с помощью структуры, похожей на «боксерскую перчатку» на своих передних клешнях, часто удерживаясь в течение нескольких месяцев. Часто несколько самцов держатся за одну самку. [30] Самки достигают пляжа во время прилива. [30] После того, как самка отложила партию яиц в гнезде на глубине 15–20 см (6–8 дюймов) в песке, самец или самцы оплодотворяют их своей спермой. [30] Количество яиц зависит от размера тела самки и колеблется от 15 000 до 64 000 яиц на самку. [31]

Развитие начинается, когда первая оболочка яйца раскалывается, и новая мембрана, выделяемая эмбрионом, образует прозрачную сферическую капсулу. [32] Личинки формируются, а затем плавают в течение примерно пяти-семи дней. После плавания они оседают и начинают первую линьку. Это происходит примерно через 20 дней после образования яйцевой капсулы. По мере роста молодые мечехвосты перемещаются в более глубокие воды, где линька продолжается. Прежде чем стать половозрелыми примерно в возрасте 9 лет, им приходится сбрасывать панцирь около 17 раз. [9] В течение первых 2–3 лет своей жизни молодь остается в мелководных прибрежных водах около пляжей для размножения. [4] Продолжительность жизни трудно оценить, но считается, что средняя продолжительность жизни составляет 20–40 лет. [33]

Исследования из Университета Нью-Гемпшира дают представление о циркадном ритме атлантических мечехвостов. Например, несколько исследований изучали влияние околоприливного ритма на локомоцию этого вида. Хотя уже давно известно, что система циркадных часов контролирует чувствительность глаз, ученые обнаружили отдельную систему часов для локомоции. [34] Когда образец атлантических мечехвостов подвергался воздействию искусственных приливных циклов в лаборатории, наблюдались околоприливные ритмы. Исследование показало, что циклы света и темноты влияют на локомоцию, но не так сильно, как приливная активность. [35]

Эволюция

Мечехвосты традиционно группировались с вымершими эвриптеридами (морскими скорпионами) как Merostomata. Однако недавние исследования предполагают связь между эвриптеридами и паукообразными , оставляя Xiphosura в кладе Prosomapoda . [36] Они могли эволюционировать в мелководных морях палеозойской эры (541–252 миллиона лет назад) с другими примитивными членистоногими, такими как трилобиты . Четыре вида мечехвостов являются единственными оставшимися членами Xiphosura , одного из древнейших классов морских членистоногих.

Самый древний известный мечехвост, Lunataspis aurora , длиной 4 сантиметра (1,6 дюйма) от головы до кончика хвоста, был обнаружен в ордовикских отложениях возрастом 445 миллионов лет в Манитобе . [37]

Мечехвостов часто называют живыми ископаемыми , так как они мало изменились за последние 445 миллионов лет. [9] Формы, почти идентичные этому виду, присутствовали в триасовом периоде 230 миллионов лет назад, а похожие виды присутствовали в девоне 400 миллионов лет назад. Однако сохранение мечехвостов в палеонтологической летописи встречается крайне редко [38] , а сам атлантический мечехвост вообще не имеет ископаемой летописи. До недавнего времени считалось, что род Limulus «имеет возраст всего около 20 миллионов лет, а не 200 миллионов». [39]

Древнейшие представители подсемейства Limulinae известны из поздней юры ( титон ), принадлежа к виду Crenatolimulus darwini из Польши. Древнейшим и в настоящее время единственным другим известным видом в роде Limulus является Limulus coffini из позднего мела ( маастрихт ) Соединенных Штатов. [40]

Медицинское применение

Мечехвосты представляют ценность как вид для медицинского исследовательского сообщества и для медицинских испытаний. Экстракт клеток крови ( амебоцитов ) из Limulus polyphemus является критическим компонентом в широко используемом тесте на лизат амебоцитов Limulus (LAL) для обнаружения и количественного определения бактериальных эндотоксинов в фармацевтических препаратах и ​​для тестирования на несколько бактериальных заболеваний. [7] Белок из крови мечехвоста также исследуется как новый антибиотик . [30]

Закупка сырья для LAL-тестирования включает сбор и обескровливание мечехвостов из диких популяций. После обескровливания мечехвостов возвращают в океан, однако существует определенный уровень смертности и сублетального воздействия. По оценкам, от 10 до 30 процентов мечехвостов умирают после обескровливания. [41] [42]

Исследования показывают, что объем крови возвращается к норме примерно через неделю, хотя для полного восстановления количества клеток крови может потребоваться от двух до трех месяцев. [43] Животные, пережившие этот процесс, могут быть более вялыми при освобождении и менее склонными к спариванию, что вызвало опасения относительно долгосрочных последствий добычи мечехвостов. [44]

Тест LAL является основным источником зависимости от продуктов животного происхождения в биомедицинской промышленности и вызовом для трех принципов науки в отношении использования животных в испытаниях. [45] Предпринимаются попытки уменьшить зависимость от мечехвостов, усовершенствовать процесс сбора крови у животных (в том числе с помощью аквакультуры ) [46] и даже заменить использование анализов, полученных от животных, на синтетические подходы, такие как анализ рекомбинантного фактора C (rFC). [47]

Сохранение и управление

В целом атлантический мечехвост признан уязвимым видом МСОП в первую очередь из-за чрезмерного вылова и потери среды обитания . Однако существуют значительные географические различия: некоторые популяции увеличиваются, некоторые остаются стабильными, а некоторые сокращаются. [1]

Соединенные Штаты

Сбор мечехвостов, Делавэр , около 1926 года. Миллионы крабов были собраны для удобрения вокруг залива Делавэр. Некоторых из них скормили свиньям. [48]
Головастая морская черепаха пострадала от сокращения численности атлантических мечехвостов

В начале 20-го века и, возможно, раньше, в некоторых районах существовало ошибочное мнение, что мечехвосты наносят ущерб рыболовству, фольклор утверждал, что они используют свои длинные шипы, чтобы сверлить некоторых моллюсков. Из-за этого ошибочного мнения и фольклора власти иногда предлагали за них вознаграждение. На Кейп-Коде в начале 20-го века предлагалось пять центов за каждого сданного мертвого мечехвоста.

Атлантический мечехвост в настоящее время не находится под угрозой исчезновения , но вылов и разрушение среды обитания сократили его численность в некоторых местах и ​​вызвали некоторую обеспокоенность за будущее этого животного. С 1970-х годов популяция мечехвоста сокращается в некоторых районах из-за нескольких факторов, включая использование краба в качестве приманки при ловле угрей , моллюсков и моллюсков . Согласно отчету о сравнительной оценке запасов мечехвоста, опубликованному Комиссией по морскому рыболовству Атлантических штатов (ASMFC), популяция продолжает оставаться стабильной там, где биомедицина присутствует на северо-востоке, и процветать и расти на юго-востоке благодаря усилиям по защите — тенденция, охватывающая десятилетия. [49]

Красные песочники питаются икрой мечехвостов в Делавэре

Защитники природы также выразили обеспокоенность по поводу сокращения популяции куликов , таких как исландские песочники , которые в значительной степени зависят от яиц мечехвостов в качестве пищи во время своей весенней миграции . Резкое сокращение популяции исландских песочников наблюдалось в последние годы. Хищники мечехвостов, такие как находящаяся под угрозой исчезновения атлантическая головастая черепаха , также пострадали из-за сокращения популяции крабов. [50]

В 1991 году вид получил законодательную защиту от вылова наживки в Южной Каролине , призвав к управлению и регулированию промысла мечехвостов, разрешив только ручной сбор для биомедицинских применений и морских биологических исследований. [51] Без необходимости использования LAL в биомедицинских целях правовая защита мечехвостов не гарантируется в будущем, и они снова станут жертвами чрезмерного вылова и использования в качестве приманки. В 1995 году была основана некоммерческая Группа экологических исследований и разработок (ERDG) с целью сохранения четырех оставшихся видов мечехвостов. [52] С момента своего создания ERDG внесла значительный вклад в сохранение мечехвостов. Основатель ERDG Гленн Говри разработал сетчатый мешок для ловушек для моллюсков/ракушек, чтобы другие виды не могли забрать приманку. Это привело к уменьшению количества необходимой приманки примерно на 50%. В штате Вирджиния эти сетчатые мешки являются обязательными при ловле моллюсков/ракушек. Комиссия по морскому рыболовству Атлантических штатов в 2006 году рассмотрела несколько вариантов сохранения, среди которых был двухлетний запрет на вылов животных, затрагивающий как берега Делавэра, так и побережья залива Делавэр в Нью-Джерси. [53] В июне 2007 года судья Верховного суда Делавэра Ричард Стоукс разрешил ограниченный вылов 100 000 самцов. Он постановил, что, хотя популяция крабов была серьезно истощена из-за чрезмерного вылова в 1998 году, с тех пор она стабилизировалась, и что этот ограниченный вылов самцов не окажет отрицательного влияния ни на мечехвостов, ни на популяции красного песочника. В противовес этому министр охраны окружающей среды Делавэра Джон Хьюз пришел к выводу, что сокращение популяции красного песочника было настолько значительным, что потребовались чрезвычайные меры для обеспечения поставок икры крабов, когда птицы прибудут. [54] [55] Вылов крабов был запрещён в Нью-Джерси 25 марта 2008 года. [56]

Каждый год около 10% популяции мечехвостов, где они размножаются, погибают, когда сильный прибой переворачивает их на спину, в положение, из которого они часто не могут выпрямиться. В ответ ERDG запустила кампанию «Просто переверни их» в надежде, что посетители пляжей просто перевернут крабов. [57] Кампания на пляжах Нью-Джерси «ReTURN the Favor» обучает волонтеров спасать столкнувшихся и перевернутых мечехвостов, собирая данные о природных и антропогенных опасностях. [58]

Масштабный проект по маркировке и подсчету мечехвостов вдоль побережья Северной Америки был начат в 2008 году под названием Project Limulus. [9] Из-за отсутствия информации и знаний о популяциях мечехвостов, политика управления не имеет достаточного количества правил и положений. Для реализации политики управления для этого вида необходимо получить больше информации о популяции. [59]

Мексика

С 1994 года популяции на полуострове Юкатан были признаны находящимися под угрозой исчезновения в соответствии с мексиканским законодательством. Они сократились с 1960-х годов, и оставшиеся значительные популяции Юкатана в основном находятся в пределах охраняемых территорий. [4]

Примечания

  1. ^ Пик поглощения приходится на 525 нм.

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnop Smith, DR; Beekey, MA; Brockmann, HJ; King, TL; Millard, MJ; Zaldívar-Rae, JA (2016). "Limulus polyphemus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T11987A80159830. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T11987A80159830.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ "Limulus polyphemus. NatureServe Explorer 2.0". explorer.natureserve.org . Получено 7 июля 2023 г. .
  3. ^ ab "Нерест мечехвоста и миграция красного песочника". Delaware Audubon. Архивировано из оригинала 26 февраля 2017 года . Получено 16 января 2017 года .
  4. ^ abcdefghi Zaldívar-Rae, J.; Sapién-Silva, RE; Rosales-Raya, M.; Brockmann, HJ (2009). "Американские мечехвосты, Limulus polyphemus , в Мексике: открытые возможности". В Tanacredi, JT; Botton, ML; Smith, DR (ред.). Biology and Conservation of Horseshoe Crabs . Springer. стр. 97–113. ISBN 9780387899589.
  5. ^ ab "The Horseshoe Crab Natural History: Crab Species". Архивировано из оригинала 12 февраля 2007 года . Получено 2007-03-01 .
  6. ^ Крисфаулси-Ганнон, Джордан (2018). «Роль мечехвостов в биомедицинской промышленности и последние тенденции, влияющие на устойчивость видов». Frontiers in Marine Science . 5. doi : 10.3389/fmars.2018.00185 .
  7. ^ abc Heard, Willie (осень 2001 г.). "Coast" (PDF) . Project Oceanography : 81–91. Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2017 г. Получено 5 июля 2008 г.
  8. ^ King, TL; Eackles, MS; Spidle, AP; Brockmann, HJ (2005). «Региональная дифференциация и обусловленное полом распространение среди популяций мечехвоста Limulus polyphemus ». Труды Американского общества рыболовства . 134 (2): 441–465. Bibcode : 2005TrAFS.134..441K. doi : 10.1577/T04-023.1.
  9. ^ abcde Angier, Natalie (10 июня 2008 г.). «Tallying the Toll on an Elder of the Sea». The New York Times . ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 29 сентября 2013 г. Получено 11 июня 2008 г.
  10. ^ ab Брэд Флойд; Ларри ДеЛанси (1 марта 2012 г.). «Отчет о соответствии программы по ловле и управлению мечехвостым крабом в Южной Каролине за 2011 год» (PDF) . Департамент природных ресурсов Южной Каролины . Получено 26 июня 2018 г.
  11. ^ "Мечехвост (Limulus polyphemus)". WAZA . Архивировано из оригинала 3 июля 2017 . Получено 26 июня 2018 .
  12. ^ Брюс Риска (1981). «Морфологическая изменчивость подковообразного краба Limulus polyphemus ». Эволюция . 35 (4): 647–658. doi :10.2307/2408237. JSTOR  2408237. PMID  28563146.
  13. ^ ab Koichi Sekiguchi; Carl N. Shuster Jr (2009). «Ограничения глобального распространения мечехвостов (Limulacea): уроки, извлеченные из двух жизней наблюдений: Азии и Америки». В Tanacredi, John T.; Botton, Mark L.; Smith, David (ред.). Biology and Conservation of Horseshoe Crabs . Springer. стр. 5–24. ISBN 978-0-387-89959-6.
  14. ↑ Misty Edgecomb (21 июня 2002 г.). «Мечехвосты остаются загадкой для биологов». Bangor Daily News (Мэн), переиздание National Geographic News . стр. 2. Архивировано из оригинала 8 января 2006 г.
  15. ^ Сьюзен М. Уэллс; Роберт М. Пайл; Н. Марк Коллинз (1983). Красная книга МСОП по беспозвоночным. МСОП. стр. 235.
  16. ^ ab Анатомия мечехвоста, Департамент природных ресурсов Мэриленда. Получено 12 августа 2008 г.
  17. ^ Элизабет Куинн; Кристен Парадайз и Джелле Атема (1998). «Молодые особи Limulus polyphemus генерируют два потока воды, которые контактируют с одним доказанным и одним предполагаемым хеморецепторным органом». Биологический бюллетень . 195 (2): 185–187. doi :10.2307/1542829. JSTOR  1542829. PMID  28570188.
  18. ^ abcde Battelle, BA (декабрь 2006 г.). «Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции». Arthropod Structure & Development . 35 (4): 261–274. Bibcode : 2006ArtSD..35..261B. doi : 10.1016/j.asd.2006.07.002. PMID  18089075.
  19. ^ ab Harzsch, S.; Hafner, G. (2006). "Эволюция развития глаз у членистоногих: филогенетические аспекты". Arthropod Structure & Development . 35 (4): 319–340. Bibcode :2006ArtSD..35..319H. doi :10.1016/j.asd.2006.08.009. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-A87C-4 . PMID  18089079.
  20. ^ "Фоторецепция" Энциклопедия науки и технологий McGraw-Hill , т. 13, стр. 461 2007
  21. ^ abcd Шустер, Карл Н (2004). "Глава 11: Голубая кровь: кровеносная система". В Шустер, Карл Н младший; Барлоу, Роберт Б; Брокманн, Х. Джейн (ред.). Американский мечехвост . Издательство Гарвардского университета . С. 276–277. ISBN 978-0-674-01159-5.
  22. ^ Мюрер, Э. Х.; Левин, Дж.; Холм, Р. (декабрь 1975 г.). «Выделение и изучение гранул амебоцитов Limulus polyphemus , мечехвоста». Журнал клеточной физиологии . 86 (3 Pt 1): 533–42. doi :10.1002/jcp.1040860310. PMID  413. S2CID  24546343.
  23. ^ "Кролик и подковообразный краб". 23 сентября 2014 г. Получено 7 марта 2015 г.
  24. ^ Basudev Tripathy (2006). "Внутренний исследовательский семинар: статус мечехвоста на восточном побережье Индии". Внутренний исследовательский семинар 14 и 15 сентября 2006 г. Институт дикой природы Индии. стр. 5. Архивировано из оригинала 21 июля 2011 г.
  25. ^ "Соображения по поводу среды обитания". horseshoecrab.org . Получено 26 июня 2018 г. .
  26. ^ G. Ehlinger (25 июля 2001 г.). "Indian River Lagoon Species Inventory, Limulus polyphemus". Smithsonian Marine Station at Fort Pierce . Получено 27 июня 2018 г.
  27. ^ "Мечехвосты в неволе". tropicalfishfinder.co.uk. 8 октября 2010 г. Получено 26 июня 2018 г.
  28. ^ Кьер, Курт Х.; Винтер Педерсен, Миккель; Де Санктис, Бьянка; Де Кахсан, Биния; Корнелиуссен, Торфинн С.; Михельсен, Кристиан С.; Санд, Карина К.; Елавич, Станислав; Рутер, Энтони Х.; Шмидт, Астрид, Массачусетс; Кьельдсен, Кристиан К.; Тесаков Алексей С.; Снежок, Ян; Госс, Джон К.; Алсос, Ингер Г. (декабрь 2022 г.). «Экосистема в Гренландии возрастом 2 миллиона лет, обнаруженная ДНК окружающей среды». Природа . 612 (7939): 283–291. Бибкод : 2022Natur.612..283K. дои : 10.1038/s41586-022-05453-y. ISSN  1476-4687. PMC 9729109. PMID  36477129 . 
  29. ^ Паппас, Стефани. «Обнаружена старейшая в мире ДНК, раскрывающая древний арктический лес, полный мастодонтов». Scientific American . Получено 08.12.2022 .
  30. ^ abcd Сэнди Хафф (11 апреля 2004 г.), «Crab Watch», Tampa Tribune
  31. ^ Leschen, AS; et al. (2006). "Плодовитость и нерест атлантического мечехвоста, Limulus polyphemus , в заливе Плезант, Кейп-Код, Массачусетс, США". Marine Ecology . 27 (1): 54–65. Bibcode : 2006MarEc..27...54L. doi : 10.1111/j.1439-0485.2005.00053.x. hdl : 1912/906 .
  32. ^ Шустер, Карл Н. младший (1982). "Иллюстрированный обзор естественной истории и экологии подковообразного краба Limulus polyphemus со ссылкой на другие Limulidae". Физиология и биология подковообразных крабов: исследования нормальных и подверженных стрессу животных . Liss. стр. 22. ISBN 0-8451-0081-5.
  33. ^ "Мечехвост (Limulus polyphemus)". ARKive . Архивировано из оригинала 2009-09-28 . Получено 28 марта 2010 .
  34. ^ Шабо, CC; Уотсон, Вин III (2010). «Циркуляционные ритмы локомоции американского мечехвоста Limulus polyphemus: основные механизмы и сигналы, которые на них влияют». Current Zoology . 56 (5): 499–517. doi : 10.1093/czoolo/56.5.499 .
  35. ^ Шабо, CC; Уотсон, Вин III (2008). «Искусственные приливы синхронизируют циркуляторные ритмы локомоции американского мечехвоста Limulus polyphemus». Биологический вестник . 215 (1): 24–25. doi :10.2307/25470681. JSTOR  25470681. PMID  18723635. S2CID  4934311.
  36. ^ Ламсделл, Джеймс С. (18.12.2012). «Пересмотренная систематика палеозойских «мечехвостов» и миф о монофилетической Xiphosura». Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN  0024-4082.
  37. ^ "Древние мечехвосты становятся еще старше". Fox News . 30 января 2008 г. Архивировано из оригинала 3 февраля 2008 г. Получено 31 января 2008 г.
  38. ^ Кин, Адриан; Блажейовски, Блажей (2014-10-02). «Мечехвостый краб рода Limulus: живое ископаемое или стабиломорф?». PLOS ONE . 9 (10): e108036. Bibcode : 2014PLoSO...9j8036K. doi : 10.1371/journal.pone.0108036 . ISSN  1932-6203. PMC 4183490. PMID 25275563  . 
  39. ^ Стивен Джей Гулд (1989). Прекрасная жизнь: Сланец Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Norton & Co. стр. 43. ISBN 978-0-393-02705-1.
  40. ^ Бикнелл, Рассел DC; Блажейовски, Блажей; Уингс, Оливер; Хитий, Томаж; Боттон, Марк Л. (2021-03-02). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Критическая переоценка Limulidae раскрывает ограниченное разнообразие Limulus» . Статьи по палеонтологии . 7 (3): 1525–1556. Bibcode :2021PPal....7.1525B. doi :10.1002/spp2.1352. ISSN  2056-2799. S2CID  233783546.
  41. ^ Leschen, AS; Correia, SJ (март 2010 г.). «Смертность самок мечехвостов (Limulus polyphemus) от биомедицинского кровотечения и обращения: последствия для управления рыболовством». Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 43 (2): 135–147. Bibcode : 2010MFBP...43..135L. doi : 10.1080/10236241003786873. ISSN  1023-6244. S2CID  35152647.
  42. ^ Хертон, Л.; Берксон, Дж. (апрель 2006 г.). «Потенциальные причины смертности мечехвостов (Limulus polyphemus) во время биомедицинского процесса кровотечения». Рыболовный бюллетень . ISSN  0090-0656.
  43. ^ "Медицинское использование". Группа экологических исследований и разработок. Архивировано из оригинала 28 февраля 2008 года . Получено 21 февраля 2008 года .
  44. ^ Андерсон, Ребекка Л.; Уотсон, Уинзор Х.; Шабо, Кристофер К. (декабрь 2013 г.). «Сублетальные поведенческие и физиологические эффекты процесса биомедицинского кровотечения у американского мечехвоста Limulus polyphemus». Биологический бюллетень . 225 (3): 137–151. doi :10.1086/BBLv225n3p137. ISSN  0006-3185. PMC 4079546. PMID 24445440  . 
  45. ^ Горман, Ричард (30.09.2020). «Атлантические мечехвосты и тестирование эндотоксинов: перспективы альтернатив, устойчивых методов и 3R (замена, сокращение и уточнение)». Frontiers in Marine Science . 7 : 582132. doi : 10.3389/fmars.2020.582132 . ISSN  2296-7745. PMC 7612741. PMID  35591980 . 
  46. ^ Тинкер-Кулберг, Рэйчел; Деллингер, Кристен; Брэди, Терри Э.; Робертсон, Ли; Леви, Джерролд Х.; Абуд, Сара К.; ЛаДука, Фрэнк М.; Кепли, Кристофер Л.; Деллингер, Энтони Л. (2020-04-01). «Аквакультура мечехвостов как устойчивый источник тестирования эндотоксинов». Frontiers in Marine Science . 7 : 153. doi : 10.3389/fmars.2020.00153 . ISSN  2296-7745.
  47. ^ Болден, Джей; Смит, Келли (2017). «Применение реагента рекомбинантного фактора C для обнаружения бактериальных эндотоксинов в фармацевтических продуктах». PDA Journal of Pharmaceutical Science and Technology . 71 (5): 405–412. doi :10.5731/pdajpst.2017.007849. ISSN  1079-7440. PMID  28733334. S2CID  28882050.
  48. ↑ Кровавый урожай, журнал The Atlantic, февраль 2014 г.
  49. ^ «Отчет о коллегиальной оценке запасов подковообразного краба за 2019 год» (PDF) .
  50. ↑ Джульет Эйлперин (10 июня 2005 г.). «Сокращение численности мечехвостов еще больше угрожает прибрежным птицам (подзаголовок: Штаты Средней Атлантики ищут способы обратить вспять тенденцию)». The Washington Post . стр. A03 . Получено 14 мая 2006 г.
  51. ^ «Свод законов Южной Каролины 2012 года. Раздел 50 — Рыба, дичь и водные суда. Глава 5 — ЗАКОН О МОРСКИХ РЕСУРСАХ. Раздел 50-5-1330 — Разрешения на вылов мечехвоста, требования к вылову и обращению с ним; штраф».
  52. ^ "О ERDG". horseshoecrab.org . ERDG . Получено 31 января 2015 г. .
  53. ↑ Молли Мюррей (5 мая 2006 г.). «Торговец морепродуктами хочет заняться ловлей мечехвостов ( подзаголовок: Регуляторы рассматривают возможность двухлетнего запрета по обе стороны залива Делавэр )». The News Journal . стр. B1, B6.
  54. ^ «Мечехвосты в политической схватке за будущее птиц / Существо — излюбленная наживка на берегах Делавэра; Red Knot проигрывает в суде». The Wall Street Journal . 11 июня 2007 г. С. A1, A10.
  55. ^ «Судья отбрасывает защиту мечехвостов». The Charlotte Observer . Associated Press.
  56. ^ "NJ запретит ловлю мечехвостов..." Philly Burbs.Com. Associated Press. Архивировано из оригинала 2009-01-16.
  57. ^ «Just Flip 'Em»: инициатива по защите мечехвостов в Делмарве, WBOC, 25 мая 2018 г. , получено 07.06.2020 г.
  58. ^ Томлинсон, Филлип (17 января 2019 г.) [2014], Мечехвосты, выброшенные на берег залива Делавэр, спасены усилиями волонтеров, nj.com , получено 07.06.2020
  59. ^ "Atlantic States Marine Fisheries Commission: Horseshoe Crab". Архивировано из оригинала 27 апреля 2004 года . Получено 30 июня 2009 года .

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Limulus polyphemus.