Мешочек — это слой чувствительных клеток во внутреннем ухе . Он преобразует движения головы в нервные импульсы, которые мозг интерпретирует. Мешочек регистрирует линейные ускорения и наклоны головы в вертикальной плоскости. При вертикальном движении головы сенсорные клетки мешочка нарушаются и связанные с ними нейроны начинают передавать импульсы в мозг. Эти импульсы проходят по вестибулярной части восьмого черепного нерва к вестибулярным ядрам ствола мозга.
Вестибулярная система важна для поддержания баланса или равновесия . Вестибулярная система включает мешочек, матку и три полукружных канала . Преддверие — это название заполненного жидкостью перепончатого протока, который содержит эти органы равновесия . Преддверие заключено в височной кости черепа.
Мешочек, или саккулюс, — меньший из двух вестибулярных мешочков. Он шаровидной формы и лежит в сферической выемке вблизи отверстия вестибулярного протока улитки . Полость его непосредственно с полостью маточки не сообщается . В передней части мешочка имеется овальное утолщение, macula acustica sacculi , или макула, к которой отходят мешотчатые нити вестибулярной ветви преддверно -улиткового нерва , также известного как статоакустический нерв или VIII черепной нерв .
Внутри макулы находятся волосковые клетки , каждая из которых имеет пучок волос на апикальной стороне. Пучок волос состоит из одной киноцилии и множества (не менее 70) стереоцилий . Стереоцилии соединены с механически управляемыми ионными каналами в плазматической мембране волосковых клеток через кончиковые связи . Опорные клетки соединяются между собой волосковыми клетками и выделяют отолитовую мембрану — толстый студенистый слой гликопротеина. Поверхность отолитовой мембраны покрывают отолиты , представляющие собой кристаллы карбоната кальция. По этой причине мешочек иногда называют «отолитовым органом».
От задней стенки мешочка отходит канал — эндолимфатический проток ( эндолимфатический проток ). Этот проток соединяется с ductus utriculosaccularis, а затем проходит вдоль aquaæductus преддверия и заканчивается слепым мешком saccus эндолимфатическим ( эндолимфатическим мешком ) на задней поверхности каменистой части височной кости , где он соприкасается с твердой мозговой оболочкой . .
Из нижней части мешочка короткая трубка, canalis reuniens Hensen , проходит вниз и открывается в улитковый проток у его вестибулярного конца.
И маточка, и мешочек предоставляют информацию об ускорении. Разница между ними состоит в том, что маточка более чувствительна к горизонтальному ускорению, тогда как мешочек более чувствителен к вертикальному ускорению.
Мешочек собирает сенсорную информацию, необходимую для ориентации тела в пространстве. В первую очередь он собирает информацию о линейном движении в вертикальной плоскости, включая силу гравитации. Мешочек, как и маточка, передает в мозг информацию о положении головы, когда она неподвижна. [1] Структурами, которые позволяют мешочку собирать вестибулярную информацию, являются волосковые клетки . Участок волосковых клеток и поддерживающих клеток размером 2 на 3 мм называется макулой. Каждая волосковая клетка макулы имеет от 40 до 70 стереоцилий и одну настоящую ресничку, называемую киноцилией. Стереоцилии ориентированы стриолой, изогнутым гребнем, проходящим через середину макулы; в мешочке они ориентированы от стриолы [2] Кончики стереоцилий и киноцилий погружены в студенистую отолитовую мембрану. Эта мембрана утяжелена гранулами белка и карбоната кальция, называемыми отолитами, которые увеличивают вес и инерцию мембраны и усиливают ощущение гравитации и движения. [3]
О том, как этот орган используется у других видов, известно немного. Исследования показали, что, как и у певчих птиц, самки некоторых видов рыб демонстрируют сезонные колебания в слуховой обработке, а чувствительность мешочка самок достигает максимума в период размножения. Это происходит из-за увеличения плотности волосковых клеток мешочка, отчасти вследствие снижения апоптоза . [4] Увеличение количества волосковых клеток также увеличивает чувствительность к призывам самцов к спариванию. Примером этого является Porichthys notatus , или рыба-гардемарин с простыми плавниками.
Саккулярную функцию можно оценить с помощью шейного вестибулярного вызванного миогенного потенциала (cVEMP). Это сигнал со средней латентностью (P1 между 12–20 мс), обозначающий торможение грудино-ключично-сосцевидной мышцы (SCM), ипсилатеральной к стимулу. Хотя на самом деле это не односторонний рефлекс (формы ответных волн могут быть обнаружены в SCM, контралатеральном по отношению к стимулу, примерно в 40% случаев), cVEMPs являются более односторонними, чем близкородственный глазно-вестибулярный вызванный миогенный потенциал (oVEMP). Наиболее надежные точки на кривой cVEMP известны как P1 и N1. Из всех характеристик формы волны амплитуда P1-N1 является наиболее надежной и клинически значимой. Амплитуда cVEMP линейно зависит от интенсивности стимула и наиболее надежно вызывается громким (обычно на уровне 95 дБ нПС или выше) щелчком или звуковым сигналом. Можно также сказать, что cVEMP настроен на низкие частоты и имеет наибольшую амплитуду в ответ на импульсы частотой 500–750 Гц. Этот миогенный потенциал используется для оценки функции мешочка, поскольку реакция присутствует в полностью оглохших ушах и потому, что он проходит через нижний вестибулярный нерв, который, как известно, преимущественно иннервирует мешочек. . [5]
Исследования показывают, что в ходе эволюции позвоночных сенсорные клетки стали специализироваться как гравистатические сенсоры после того, как сформировали ухо. После этой агрегации рост, включая дупликацию и сегрегацию существующих нейросенсорных эпителиев, привел к появлению новых эпителиев и может быть оценен путем сравнения сенсорных эпителиев внутренних ушей разных позвоночных и их иннервации разными популяциями нейронов. Новые направления дифференцировки, по-видимому, были дополнительно расширены за счет включения уникальных молекулярных модулей в недавно развитый сенсорный эпителий. Например, мешочек дал начало слуховому эпителию и соответствующей популяции нейронов четвероногих, возможно, зародившихся в водной среде. [6]