Микробная киста — это стадия покоя или покоя микроорганизма , которую можно рассматривать как состояние анабиоза, при котором метаболические процессы клетки замедляются и клетка прекращает всю свою деятельность, такую как питание и передвижение . Многие группы одноклеточных микроскопических организмов или микробов [1] обладают способностью входить в это состояние покоя.
Инцистирование, процесс образования кист, может функционировать как метод распространения и способ выживания организма в неблагоприятных условиях окружающей среды. Эти две функции можно объединить, когда микробу необходимо выжить в суровых условиях между обитаемыми средами (например, между хозяевами), чтобы распространиться. Кисты также могут быть местом ядерной реорганизации и деления клеток, а у паразитических видов они часто являются инфекционной стадией между хозяевами. Когда инцистированный микроб достигает среды, благоприятной для его роста и выживания, стенка кисты разрушается в результате процесса, известного как эксцистация . [2]
Условия окружающей среды, которые могут вызвать инцистацию, включают, помимо прочего: недостаток питательных веществ или кислорода, экстремальные температуры, высыхание , неблагоприятный pH и присутствие токсичных химических веществ, которые не способствуют росту микробов. [3] [4]
Идея о том, что микробы могут временно принимать альтернативное состояние существования, чтобы противостоять изменениям условий окружающей среды, возникла в 1702 году, когда Антони ван Левенгук провел исследование животных , известных в настоящее время как коловратки : [5]
«Я часто помещал животных, описанных мною выше, из воды, не оставляя рядом с ними даже песчинки, чтобы посмотреть, испарилась ли вся вода вокруг них и они оказались на воздухе. их тела взрывались, как я часто видел у других Животных. Но теперь я обнаружил, что, когда почти вся вода испарилась, так что существо больше не могло быть покрыто водой или двигаться как обычно, оно затем сжалось в овальную фигуру, и в этом состоянии оно осталось, и я не мог почувствуй , что влага испарилась из его тела, ибо оно сохранило свою овальную и круглую форму невредимым».
Позже Левенгук продолжил свою работу с коловратками и обнаружил, что, когда он возвращал высушенные тела в предпочтительные водные условия, они возвращали свою первоначальную форму и снова начинали плавать. [5] Эти наблюдения не получили поддержки в микробиологическом сообществе того времени, и явления, которые наблюдал Левенгук, никогда не получили названия. [5]
В 1743 году Джон Тербервилль Нидэм наблюдал возрождение инцистированной личиночной стадии пшеничного паразита Anguillulina tritici и позже опубликовал эти результаты в книге «Новые микроскопические открытия» (1745). [5] Несколько других повторили и расширили эту работу, неофициально ссылаясь на свои исследования «феномена возрождения». [5]
В конце 1850-х годов возрождение оказалось втянутым в дебаты вокруг теории самопроизвольного зарождения жизни, что побудило двух весьма вовлеченных ученых, стоящих по обе стороны этого вопроса, обратиться к Биологическому обществу Франции с просьбой провести независимую проверку их противоположных выводов по этому вопросу. . Дойер, который считал, что коловратки можно высушить и оживить, и Пуше, который считал, что это невозможно, позволили независимым наблюдателям различного научного образования наблюдать и пытаться воспроизвести их открытия. Итоговый отчет склонялся к аргументам Пуше, но с заметным разногласием со стороны основного автора, который обвинил свою формулировку проблемы в отчете в страхе перед религиозным возмездием. Несмотря на попытку Дойера и Пуше завершить дебаты на тему воскресения, расследования продолжались. [5]
В 1872 году Вильгельм Прейер ввел термин « анабиоз » (возвращение к жизни) для описания оживления жизнеспособных, безжизненных организмов до активного состояния. За этим вскоре последовало предложение Шмидта в 1948 году термина «абиоз», что привело к некоторой путанице между терминами, описывающими начало жизни из неживых элементов, жизнеспособную безжизненность и неживые компоненты, необходимые для жизни. [5]
В рамках своего обзора 1959 года, посвященного оригинальным открытиям Левенгука и развитию науки о микробных кистах и других формах метаболической суспензии, Д. Кейлин предложил термин « криптобиоз » (скрытая жизнь) для описания:
«...состояние организма, при котором он не проявляет видимых признаков жизни и когда его метаболическая активность становится трудноизмеримой или обратимо останавливается». [5]
Поскольку микробные исследования начали набирать популярность в геометрической прогрессии, подробности о физиологии мерцательных простейших и формировании кист привели к возросшему любопытству по поводу роли инцистирования в жизненном цикле инфузорий и других микробов. [6] Осознание того, что ни одна категория микроскопических организмов не «обладает» способностью образовывать метаболически спящие кисты, требует термина «микробная киста» для описания физического объекта, существующего во всех своих формах. Также важным для формирования термина является определение эндоспор и микробных кист как различных форм криптобиоза или покоя. Эндоспоры демонстрируют более высокую изоляцию от окружающей среды с точки зрения толщины клеточной стенки, непроницаемости для субстратов и присутствия дипиколиновой кислоты — соединения, которое, как известно, придает устойчивость к экстремальным температурам. [7] Микробные кисты сравнивают с модифицированными вегетативными клетками с добавлением специализированной капсулы. [7] Важно отметить, что инцистирование — это процесс, предшествующий делению клеток, [8] тогда как образование эндоспоры включает нерепродуктивное клеточное деление. Изучение процесса инцистирования в основном ограничивалось 1970-ми и 80-ми годами, что привело к отсутствию понимания генетических механизмов и дополнительных определяющих характеристик, хотя обычно считается, что они следуют другой последовательности образования, чем эндоспоры. [9]
Показателями образования кист у реснитчатых протистов является различная степень резорбции ресничек, при этом некоторые инфузории теряют как реснички, так и поддерживающие их мембранные структуры, в то время как другие сохраняют кинетосомы и/или микротрубчатые структуры. Синтез de novo предшественников стенки кисты в эндоплазматическом ретикулуме также часто указывает на то, что инфузория подвергается инцистации. [10]
Состав стенки кисты у разных организмов различен. Стенки кист бактерий образуются за счет утолщения нормальной клеточной стенки с добавлением слоев пептидогликана , тогда как стенки кист простейших состоят из хитина , [11] типа гликополимера . Стенка кисты некоторых мерцательных простейших состоит из четырех слоев: эктоцисты, мезоцисты, эндоцисты и зернистого слоя. Эктоциста представляет собой внешний слой и содержит пробкообразную структуру, через которую вегетативная клетка вновь появляется во время эксцистации. Внутри эктоцисты толстая мезоциста компактна, но стратифицирована по плотности. Обработка хитиназой указывает на присутствие хитина в мезоцистах некоторых видов инфузорий, но эта характеристика состава оказывается весьма гетерогенной. Тонкая эндокиста, расположенная внутри мезоцисты, менее плотная, чем эктоциста, и, как полагают, состоит из белков. Самый внутренний зернистый слой лежит непосредственно за пределами пелликулы и состоит из синтезированных de novo предшественников зернистого материала. [10]
У бактерий (например, Azotobacter sp. ) инцистирование происходит за счет изменений клеточной стенки ; цитоплазма сокращается , клеточная стенка утолщается. Было показано, что различные представители семейства Azotobacteraceae выживают в инцистированной форме до 24 лет. Было обнаружено , что экстремофил Rhodospirillum centenum , аноксигенная фотосинтетическая азотфиксирующая бактерия, которая растет в горячих источниках, также образует цисты в ответ на высыхание. [12] Бактерии не всегда образуют одну кисту. Известны разновидности событий образования кист. Rhodospirillum centenum может изменять количество кист на клетку, обычно в пределах от четырех до десяти клеток на кисту в зависимости от окружающей среды. [12]
Известно, что некоторые виды нитчатых цианобактерий образуют гетероцисты , чтобы избежать уровней концентрации кислорода, вредных для их процессов азотфиксации . Этот процесс отличается от других типов микробных кист тем, что гетероцисты часто образуются повторяющимся образом внутри нити, состоящей из нескольких вегетативных клеток, и однажды сформировавшись, гетероцисты не могут вернуться в вегетативное состояние. [13]
Протисты, особенно простейшие паразиты, часто подвергаются очень суровым условиям на различных этапах своего жизненного цикла. Например, Entamoeba histolytica , распространенный кишечный паразит, вызывающий дизентерию , должен выдерживать очень кислую среду желудка, прежде чем он достигнет кишечника, а также различные непредсказуемые условия, такие как высыхание и недостаток питательных веществ, пока он находится вне хозяина. [14] Инцистированная форма хорошо подходит для выживания в таких экстремальных условиях, хотя цисты простейших менее устойчивы к неблагоприятным условиям по сравнению с бактериальными цистами. [3] Цитоплазматическая дегидратация, высокая аутофагическая активность, ядерная конденсация и уменьшение объема клеток являются индикаторами инициации инцистации у мерцательных простейших. [10] Помимо выживания, химический состав стенок кист некоторых простейших может играть роль в их распространении. Сиалильные группы , присутствующие в стенке кисты Entamoeba histolytica, придают кисте суммарный отрицательный заряд, который предотвращает ее прикрепление к стенке кишечника [11] , что приводит к ее выведению с калом. Другие простейшие кишечные паразиты, такие как Giardia Lamblia и Cryptosporidium, также производят цисты в рамках своего жизненного цикла (см. ооцисты ). Из-за твердой внешней оболочки кисты Cryptosporidium и Giardia устойчивы к обычным дезинфицирующим средствам, используемым на водоочистных сооружениях, таким как хлор. [15] У некоторых простейших одноклеточный организм размножается во время или после инцистации и высвобождает несколько трофозоитов при эксцистации. [14]
Было показано, что многие другие виды протистов проявляют инцистацию при столкновении с неблагоприятными условиями окружающей среды. [10]
Коловушки также производят кисты диапаузы, которые отличаются от кист покоя (вызванных окружающей средой) тем, что процесс их формирования начинается до того, как условия окружающей среды ухудшились до неблагоприятного уровня, и состояние покоя может продлиться после восстановления идеальных условий для жизни микробов. [16] [17] Самки некоторых штаммов Synchaeta pectinata с ограниченным питанием производят неоплодотворенные диапаузирующие яйца с более толстой скорлупой. Оплодотворенные диапаузирующие яйца могут производиться как в условиях ограниченного, так и в непищевом ограничении, что указывает на механизм хеджирования ставок в отношении доступности пищи или, возможно, на адаптацию к изменениям в уровнях пищи в течение вегетационного периода. [18]
Хотя компонент кисты сам по себе не является патогенным, именно образование кисты дает лямблиям основной инструмент выживания и способность распространяться от хозяина к хозяину. Проглатывание загрязненной воды, продуктов питания или фекалий приводит к наиболее часто диагностируемому кишечному заболеванию — лямблиозу . [8]
Раньше считалось, что инцистация служит только цели самого организма, но было обнаружено, что цисты простейших обладают укрывающим эффектом. Обычные патогенные бактерии можно обнаружить и в цистах свободноживущих простейших. Время выживания бактерий в этих кистах варьируется от нескольких дней до нескольких месяцев в суровых условиях. [19] Не все бактерии гарантированно выживают при образовании кист простейших; многие виды бактерий перевариваются простейшими во время кистозного роста. [20]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )