Микросаккады — это своего рода фиксационное движение глаз . Это небольшие, рывкообразные, непроизвольные движения глаз , похожие на миниатюрные версии произвольных саккад . Они обычно происходят во время длительной зрительной фиксации (не менее нескольких секунд) не только у людей, но и у животных с фовеальным зрением (приматы, кошки, собаки и т. д.). Амплитуда микросаккад варьируется от 2 до 120 угловых минут . Первое эмпирическое доказательство их существования было предоставлено Робертом Дарвином , отцом Чарльза Дарвина . [1] [2]
Функция
Роль микросаккад в зрительном восприятии была широко обсуждаемой темой, которая до сих пор во многом не решена. Было высказано предположение [ кем? ] , что микросаккады корректируют смещения положения глаз, вызванные дрейфами, хотя некорректирующие микросаккады также встречаются. Некоторые работы предполагают, что микросаккады напрямую связаны с восприятием иллюзорного движения . [3] [4] [5] Хотя микросаккады могут улучшать зрение мелких пространственных деталей, [6] [7] они также могут ухудшать зрительное восприятие, поскольку они связаны с подавлением саккад . [8] Также считается, что микросаккады важны для предотвращения выцветания изображения на сетчатке . [9]
Микросаккады связаны со сложной визуальной обработкой, такой как чтение. Конкретный временной шаблон микросаккад у людей меняется во время чтения в зависимости от структуры читаемого слова. [10] [11]
Эксперименты по нейрофизиологии из разных лабораторий показали, что фиксационные движения глаз, в частности микросаккады, сильно модулируют активность нейронов в зрительных областях мозга макаки . В латеральном коленчатом ядре (LGN) и первичной зрительной коре (V1) микросаккады могут перемещать неподвижный стимул в рецептивное поле нейрона и из него , тем самым вызывая кратковременные нейронные реакции. [12] [13] Микросаккады могут объяснять большую часть изменчивости реакции нейронов в зрительной области V1 бодрствующей обезьяны.
Текущие исследования в области визуальной нейронауки и психофизики изучают, как микросаккады связаны с коррекцией фиксации, памятью [14], контролем диспаратности бинокулярной фиксации [15] и переключением внимания . [16]
Клиническое применение
Оценка микросаккад может помочь в диагностике множества неврологических и офтальмологических заболеваний. [17]
Смотрите также
Ссылки
Примечания
- ^ Дарвин, РВ; Дарвин, Э. (1786). «Новые эксперименты над глазными спектрами света и цветов» (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 76 : 313–348. doi : 10.1098/rstl.1786.0016 . JSTOR 106628.
- ^ Рольфс, Мартин (2009). «Микросаккады: Маленькие шаги на большом пути». Vision Research . 49 (20): 2415–41. doi : 10.1016/j.visres.2009.08.010 . PMID 19683016.
- ^ «Оптические иллюзии: вызваны глазом или мозгом?»
- ^ 200-летний научный спор, связанный с визуальными иллюзиями
- ^ Правда о «Где Уолдо?»
- ^ Руччи, М., Иовин, Р., Полетти, М., Сантини, Ф. (2007). «Миниатюрные движения глаз улучшают мелкие пространственные детали». Nature,447(7146), 851-854.
- ^ «Мерцание глаз — ключ к мелким деталям». BBC News. Июнь 2007 г.
- ^ Beeler, GW (1967). «Изменения зрительного порога в результате спонтанных саккадических движений глаз». Vision Research . 7 (9): 769–75. doi :10.1016/0042-6989(67)90039-9. PMID 5608665.
- ^ Александр, РГ; Мартинес-Конде, С (2019). «Фиксационные движения глаз». Исследования движений глаз . Springer, Cham. стр. 73–115.
- ^ Яблонски, М; Полат, У; Боннех, YS; Бен-Шахар, М (21 июня 2017 г.). «Микросаккады чувствительны к структуре слова: новый подход к изучению обработки языка». Scientific Reports . 7 (1): 3999. Bibcode :2017NatSR...7.3999Y. doi :10.1038/s41598-017-04391-4. PMC 5479819 . PMID 28638094.
- ^ Краузлис, Ричард Дж. (2013). «Движения глаз». Фундаментальная нейронаука (4-е изд.). Academic Press. стр. 697–714. doi :10.1016/B978-0-12-385870-2.00032-9. ISBN 9780123858702.
- ^ Руччи, Мишель; Эдельман, Джеральд М.; Рэй, Джонатан (2000). «Моделирование реакций LGN во время свободного просмотра: возможная роль микроскопических движений глаз в уточнении селективности корковой ориентации». Журнал нейронауки . 20 (12): 4708–4720. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-12-04708.2000 . PMC 6772442. PMID 10844040 .
- ^ Леопольд, ДА; Логотетис, НК (1998). «Микросаккады дифференциально модулируют нейронную активность в полосатой и экстрастриарной зрительной коре». Experimental Brain Research . 123 (3): 341–5. doi :10.1007/s002210050577. PMID 9860273. S2CID 18751039.
- ^ Мартинес-Конде, С.; Александр, Р. (2019). «Предвзятость взгляда в мысленном взоре». Nature Human Behaviour . 3 (5): 424–425. doi :10.1038/s41562-019-0546-1. PMID 31089295. S2CID 71148025.
- ^ Вальсекки, Маттео; Гегенфуртнер, Карл Р. (2015). «Управление бинокулярным взглядом при выполнении высокоточной ручной задачи». Vision Research . 110 (Pt B): 203–214. doi : 10.1016/j.visres.2014.09.005 . PMID 25250983.
- ^ Laubrock; Engbert; Kliegl (2005). «Динамика микросаккад во время скрытого внимания». Vision Research . 45 (6): 721–730. doi : 10.1016/j.visres.2004.09.029 . PMID 15639499.
- ^ Александр, Роберт; Макник, Стивен; Мартинес-Конде, Сусана (2018). «Характеристики микросаккад при неврологических и офтальмологических заболеваниях». Frontiers in Neurology . 9 (144): 144. doi : 10.3389/fneur.2018.00144 . PMC 5859063. PMID 29593642 .
Библиография
- Р. Х. Карпентер. Движения глаз (Пион, Лондон, 1988).
- Геррасио, Лоренцо (2011). Подкорковый контроль зрительной фиксации. Диссертация, LMU München: Медицинский факультет.
- Мартинес-Конде, Сусана; Макник, Стивен Л.; Хьюбел, Дэвид Х. (2004). «Роль фиксационных движений глаз в зрительном восприятии». Nature Reviews Neuroscience . 5 (3): 229–40. doi :10.1038/nrn1348. PMID 14976522. S2CID 27188405.