Микроциркуляция — это циркуляция крови в мельчайших кровеносных сосудах , микрососудах микроциркуляторного русла, присутствующих в тканях органов . [1] Микрососуды включают терминальные артериолы , метартериолы , капилляры и венулы . Артериолы переносят насыщенную кислородом кровь в капилляры, а кровь вытекает из капилляров через венулы в вены . [ требуется ссылка ]
Помимо этих кровеносных сосудов, микроциркуляция также включает лимфатические капилляры и собирательные трубки. Основными функциями микроциркуляции являются доставка кислорода и питательных веществ и удаление углекислого газа (CO2 ) . Она также служит для регулирования кровотока и перфузии тканей, тем самым влияя на артериальное давление и реакцию на воспаление , которое может включать отек (опухоль).
Большинство сосудов микроциркуляции выстланы уплощенными клетками эндотелия , и многие из них окружены сократительными клетками, называемыми перицитами . Эндотелий обеспечивает гладкую поверхность для потока крови и регулирует движение воды и растворенных веществ в интерстициальной плазме между кровью и тканями.
Микроциркуляция контрастирует с макроциркуляцией , которая представляет собой циркуляцию крови к органам и от них.
Сосуды на артериальной стороне микроциркуляции называются артериолами , которые хорошо иннервированы, окружены гладкомышечными клетками и имеют диаметр 10-50 мкм . [2] Артериолы переносят кровь в капилляры , которые не иннервированы, не имеют гладких мышц и имеют диаметр около 5-8 мкм. Кровь вытекает из капилляров в венулы , которые имеют мало гладких мышц и имеют диаметр 10-200 мкм. Кровь течет из венул в вены . Метартериолы соединяют артериолы и капилляры. Приток венул известен как магистральный канал . [ требуется цитата ]
Микроциркуляция состоит из трех основных компонентов: прекапиллярный, капиллярный и посткапиллярный. В прекапиллярном секторе участвуют артериолы и прекапиллярные сфинктеры . Их функция заключается в регулировании кровотока до того, как он попадет в капилляры и венулы, путем сокращения и расслабления гладких мышц, находящихся на их стенках. Второй сектор — капиллярный, представленный капиллярами, где происходит обмен веществ и газов между кровью и интерстициальной жидкостью. Наконец, посткапиллярный сектор представлен посткапиллярными венулами, которые образованы слоем эндотелиальных клеток , которые обеспечивают свободное перемещение некоторых веществ. [3]
Большинство сосудов микроциркуляции выстланы уплощенными клетками эндотелия , и многие из них окружены сократительными клетками, называемыми перицитами . Эндотелий обеспечивает гладкую поверхность для потока крови и регулирует движение воды и растворенных веществ в интерстициальной плазме между кровью и тканями. Эндотелий также вырабатывает молекулы, которые препятствуют свертыванию крови, если только нет утечки. Клетки перицитов могут сокращаться и уменьшать размер артериол и тем самым регулировать поток крови и кровяное давление. [ необходима цитата ]
В дополнение к этим кровеносным сосудам, микроциркуляция также включает лимфатические капилляры и собирательные трубки. Основными функциями микроциркуляции являются доставка кислорода и питательных веществ и удаление углекислого газа (CO2 ) . Она также служит для регулирования кровотока и перфузии тканей, тем самым влияя на кровяное давление и реакции на воспаление , которые могут включать отек (опухоль). [ необходима цитата ]
Регулирование перфузии тканей происходит в микроциркуляции. [3] Там артериолы контролируют приток крови к капиллярам. Артериолы сокращаются и расслабляются, изменяя свой диаметр и сосудистый тонус, поскольку гладкая мускулатура сосудов реагирует на разнообразные стимулы. Расширение сосудов из-за повышенного кровяного давления является основным стимулом для сокращения мышц в стенках артериол. В результате этого микроциркуляторный кровоток остается постоянным, несмотря на изменения системного кровяного давления. Этот механизм присутствует во всех тканях и органах человеческого тела. Кроме того, нервная система участвует в регуляции микроциркуляции. Симпатическая нервная система активирует более мелкие артериолы, включая терминали. Норадреналин и адреналин оказывают воздействие на альфа- и бета-адренорецепторы. Другие гормоны ( катехоламин , ренин-ангиотензин , вазопрессин и предсердный натрийуретический пептид ) циркулируют в кровотоке и могут оказывать влияние на микроциркуляцию, вызывая вазодилатацию или вазоконстрикцию . Многие гормоны и нейропептиды выделяются вместе с классическими нейротрансмиттерами. [1]
Артериолы реагируют на метаболические стимулы, которые генерируются в тканях. Когда метаболизм тканей увеличивается, катаболические продукты накапливаются, что приводит к вазодилатации. Эндотелий начинает контролировать мышечный тонус и артериолярный кровоток ткани. Эндотелиальная функция в кровообращении включает активацию и инактивацию циркулирующих гормонов и других компонентов плазмы. Также происходит синтез и секреция вазодилатирующих и вазоконстрикторных веществ для изменения ширины по мере необходимости. Изменения в потоке крови, циркулирующей по артериолам, способны вызывать реакции в эндотелии. [1]
Термин капиллярный обмен относится ко всем обменам на микроциркуляторном уровне, большинство из которых происходит в капиллярах. Места, где происходит материальный обмен между кровью и тканями, — это капилляры, которые разветвляются, чтобы увеличить площадь обмена, минимизировать расстояние диффузии, а также максимизировать площадь поверхности и время обмена. [4]
Примерно семь процентов крови тела находится в капиллярах, которые непрерывно обмениваются веществами с жидкостью вне этих кровеносных сосудов, называемой интерстициальной жидкостью. Это динамическое перемещение материалов между интерстициальной жидкостью и кровью называется капиллярным обменом. [5] Эти вещества проходят через капилляры посредством трех различных систем или механизмов: диффузия, объемный поток и трансцитоз или везикулярный транспорт. [3] Обмены жидкости и твердого вещества, которые происходят в микроциркуляторном русле, в частности, включают капилляры и посткапиллярные венулы и собирательные венулы. [ необходима цитата ]
Стенки капилляров обеспечивают свободный поток почти всех веществ в плазме. [6] Единственным исключением являются белки плазмы, поскольку они слишком велики, чтобы пройти через них. [5] Минимальное количество неабсорбируемых белков плазмы, которые выходят из капилляров, попадают в лимфатическую систему для последующего возвращения в эти кровеносные сосуды. Те белки, которые выходят из капилляров, используют первый механизм капиллярного обмена и процесс диффузии, который вызван кинетическим движением молекул. [6]
Эти обмены веществ регулируются различными механизмами. [7] Эти механизмы работают вместе и способствуют капиллярному обмену следующим образом. Во-первых, молекулы, которые диффундируют, будут перемещаться на короткое расстояние благодаря стенке капилляра, небольшому диаметру и близкому расположению к каждой клетке, имеющей капилляр. Короткое расстояние важно, поскольку скорость капиллярной диффузии уменьшается, когда расстояние диффузии увеличивается. Затем, из-за его большого количества (10-14 миллионов капилляров), существует невероятно большая площадь поверхности для обмена. Однако это составляет всего 5% от общего объема крови (250 мл 5000 мл). Наконец, кровь течет медленнее в капиллярах, учитывая обширное разветвление. [4]
Диффузия — первый и самый важный механизм, который позволяет малым молекулам проходить через капилляры. Процесс зависит от разницы градиентов между интерстицием и кровью, при этом молекулы перемещаются в низкоконцентрированные пространства из высококонцентрированных. [8] Глюкоза, аминокислоты, кислород ( O2 ) и другие молекулы покидают капилляры путем диффузии, чтобы достичь тканей организма. Напротив, углекислый газ (CO2 ) и другие отходы покидают ткани и попадают в капилляры тем же самым процессом, но в обратном порядке. [ 5] Диффузия через стенки капилляров зависит от проницаемости эндотелиальных клеток, образующих стенки капилляров, которые могут быть непрерывными, прерывистыми и фенестрированными. [4] Уравнение Старлинга описывает роль гидростатического и осмотического давления (так называемые силы Старлинга ) в движении жидкости через эндотелий капилляров . Липиды, которые транспортируются белками, слишком велики, чтобы пересекать стенки капилляров путем диффузии, и поэтому приходится полагаться на два других метода. [9] [10]
Второй механизм капиллярного обмена — это объемный поток . Он используется небольшими, нерастворимыми в липидах веществами для пересечения. Это движение зависит от физических характеристик капилляров. Например, непрерывные капилляры (плотная структура) уменьшают объемный поток, фенестрированные капилляры (перфорированная структура) увеличивают объемный поток, а прерывистые капилляры (большие межклеточные промежутки) обеспечивают объемный поток. В этом случае обмен материалами определяется изменениями давления. [7] Когда поток веществ идет из кровотока или капилляра в интерстициальное пространство или интерстиций, процесс называется фильтрацией. Такому движению благоприятствуют гидростатическое давление крови (ГДК) и осмотическое давление интерстициальной жидкости (ОДТЖ). [5] Когда вещества перемещаются из интерстициальной жидкости в кровь по капиллярам, процесс называется реабсорбцией. Давления, которые способствуют этому движению, — это коллоидно-осмотическое давление крови (КОК) и гидростатическое давление интерстициальной жидкости (ГДТЖ). [11] Фильтруется ли вещество или реабсорбируется, зависит от чистого фильтрационного давления (NFP), которое является разницей между гидростатическим (BHP и IFHP) и осмотическим давлением (IFOP и BCOP). [5] Эти давления известны как силы Старлинга . Если NFP положительно, то будет фильтрация, но если оно отрицательно, то будет происходить реабсорбция. [12]
Третий механизм капиллярного обмена — трансцитоз , также называемый везикулярным транспортом. [13] В результате этого процесса вещества крови перемещаются через эндотелиальные клетки, составляющие капиллярную структуру. Наконец, эти материалы выходят посредством экзоцитоза, процесса, посредством которого везикулы выходят из клетки в интерстициальное пространство. Немногие вещества пересекают трансцитоз: он в основном используется крупными, нерастворимыми в липидах молекулами, такими как гормон инсулина. [14] После того, как везикулы выходят из капилляров, они попадают в интерстиций . [14] Везикулы могут направляться непосредственно в определенную ткань или могут сливаться с другими везикулами, так что их содержимое смешивается. Этот смешанный материал увеличивает функциональные возможности везикулы. [5]
