Микроциркуляция — кровообращение в мельчайших кровеносных сосудах — микрососудах микроциркуляторного русла , присутствующих в тканях органов . [1] К микрососудам относятся терминальные артериолы , метатериолы , капилляры и венулы . Артериолы переносят насыщенную кислородом кровь в капилляры, а кровь вытекает из капилляров через венулы в вены . [ нужна цитата ]
Помимо этих кровеносных сосудов в микроциркуляцию входят также лимфатические капилляры и собирательные трубочки. Основными функциями микроциркуляции являются доставка кислорода и питательных веществ и удаление углекислого газа (СО 2 ). Он также регулирует кровоток и перфузию тканей, тем самым влияя на кровяное давление и реакцию на воспаление , которое может включать отек (отек).
Большинство сосудов микроциркуляции выстланы уплощенными клетками эндотелия и многие из них окружены сократительными клетками, называемыми перицитами . Эндотелий обеспечивает гладкую поверхность для тока крови и регулирует движение воды и растворенных веществ в интерстициальной плазме между кровью и тканями.
Микроциркуляция контрастирует с макроциркуляцией , которая представляет собой циркуляцию крови к органам и от них.
Сосуды на артериальной стороне микроциркуляции называются артериолами , они хорошо иннервированы, окружены гладкомышечными клетками и имеют диаметр 10-50 мкм . [2] Артериолы несут кровь к капиллярам , которые не иннервированы, не имеют гладких мышц и имеют диаметр около 5-8 мкм. Кровь из капилляров оттекает в венулы , которые имеют мало гладких мышц и имеют размер 10-200 мкм. Кровь течет из венул в вены . Метартериолы соединяют артериолы и капилляры. Приток венул известен как проходной канал . [ нужна цитата ]
Микроциркуляция имеет три основных компонента: прекапиллярный, капиллярный и посткапиллярный. В прекапиллярном секторе участвуют артериолы и прекапиллярные сфинктеры . Их функция заключается в регулировании кровотока до того, как он попадет в капилляры и венулы, путем сокращения и расслабления гладких мышц на их стенках. Второй сектор – капиллярный, представлен капиллярами, где происходит обмен веществ и газов между кровью и интерстициальной жидкостью. Наконец, посткапиллярный сектор представлен посткапиллярными венулами, которые образованы слоем эндотелиальных клеток , обеспечивающих свободное перемещение некоторых веществ. [3]
Большинство сосудов микроциркуляции выстланы уплощенными клетками эндотелия и многие из них окружены сократительными клетками, называемыми перицитами . Эндотелий обеспечивает гладкую поверхность для тока крови и регулирует движение воды и растворенных веществ в интерстициальной плазме между кровью и тканями. Эндотелий также производит молекулы, которые препятствуют свертыванию крови, если нет утечки. Клетки перицитов могут сокращаться и уменьшать размер артериол и тем самым регулировать кровоток и кровяное давление. [ нужна цитата ]
Помимо этих кровеносных сосудов в микроциркуляцию входят также лимфатические капилляры и собирательные трубочки. Основными функциями микроциркуляции являются доставка кислорода и питательных веществ и удаление углекислого газа (СО 2 ). Он также служит для регулирования кровотока и перфузии тканей, тем самым влияя на кровяное давление и реакцию на воспаление , которое может включать отек (отек). [ нужна цитата ]
Регуляция тканевой перфузии происходит в микроциркуляции. [3] Там артериолы контролируют приток крови к капиллярам. Артериолы сокращаются и расслабляются, изменяя свой диаметр и тонус сосудов, поскольку гладкие мышцы сосудов реагируют на различные стимулы. Расширение сосудов из-за повышения артериального давления является основным стимулом сокращения мышц стенок артериол. Как следствие, микроциркуляторный кровоток остается постоянным, несмотря на изменения системного артериального давления. Этот механизм присутствует во всех тканях и органах человеческого тела. Кроме того, нервная система участвует в регуляции микроциркуляции. Симпатическая нервная система активирует более мелкие артериолы, включая их терминали. Норадреналин и адреналин оказывают воздействие на альфа- и бета-адренорецепторы. Другие гормоны ( катехоламин , ренин-ангиотензин , вазопрессин и предсердный натрийуретический пептид ) циркулируют в кровотоке и могут влиять на микроциркуляцию, вызывая вазодилатацию или вазоконстрикцию . Многие гормоны и нейропептиды высвобождаются вместе с классическими нейротрансмиттерами. [1]
Артериолы реагируют на метаболические стимулы, генерируемые в тканях. Когда тканевый метаболизм усиливается, продукты катаболизма накапливаются, что приводит к расширению сосудов. Эндотелий начинает контролировать мышечный тонус и артериолярный кровоток в тканях. Эндотелиальная функция в кровообращении включает активацию и инактивацию циркулирующих гормонов и других компонентов плазмы. Также происходят синтез и секреция сосудорасширяющих и сосудосуживающих веществ для изменения ширины по мере необходимости. Изменения в потоке крови, циркулирующей по артериолам, могут вызывать реакции в эндотелии. [1]
Термин «капиллярный обмен» относится ко всем обменам на уровне микроциркуляции, большая часть которых происходит в капиллярах. Местами, где происходит обмен веществ между кровью и тканями, являются капилляры, которые разветвляются, увеличивая площадь обмена, минимизируя расстояние диффузии, а также максимизируя площадь поверхности и время обмена. [4]
Примерно семь процентов крови организма находится в капиллярах, которые постоянно обмениваются веществами с жидкостью вне этих кровеносных сосудов, называемой интерстициальной жидкостью. Это динамическое перемещение веществ между интерстициальной жидкостью и кровью называется капиллярным обменом. [5] Эти вещества проходят через капилляры посредством трех различных систем или механизмов: диффузии, объемного потока и трансцитоза или везикулярного транспорта. [3] Обмен жидкости и твердых веществ, происходящий в микроциркуляторном русле, в частности, затрагивает капилляры, посткапиллярные венулы и собирательные венулы. [ нужна цитата ]
Стенки капилляров обеспечивают свободный поток практически любого вещества в плазме. [6] Белки плазмы являются единственным исключением, поскольку они слишком велики, чтобы пройти сквозь них. [5] Минимальное количество невсасывающихся белков плазмы, которые выходят из капилляров, попадают в лимфатическую циркуляцию, чтобы позже вернуться в эти кровеносные сосуды. Те белки, которые покидают капилляры, используют первый механизм капиллярного обмена и процесс диффузии, обусловленный кинетическим движением молекул. [6]
Этот обмен веществ регулируется разными механизмами. [7] Эти механизмы работают вместе и способствуют капиллярному обмену следующим образом. Во-первых, диффундирующие молекулы проходят небольшое расстояние благодаря стенке капилляра, небольшому диаметру и непосредственной близости к каждой клетке, имеющей капилляр. Короткое расстояние важно, поскольку скорость капиллярной диффузии уменьшается с увеличением расстояния диффузии. Затем из-за ее большого количества (10-14 миллионов капилляров) имеется невероятная площадь поверхности для обмена. Однако это лишь 5% от общего объема крови (250 мл 5000 мл). Наконец, кровь в капиллярах течет медленнее из-за обширной разветвленности. [4]
Диффузия — первый и наиболее важный механизм, обеспечивающий движение малых молекул через капилляры. Процесс зависит от разницы градиентов между интерстицием и кровью, при этом молекулы перемещаются в низкоконцентрированные пространства из высококонцентрированных пространств. [8] Глюкоза, аминокислоты, кислород ( O 2 ) и другие молекулы покидают капилляры путем диффузии и достигают тканей организма. Напротив, углекислый газ (CO 2 ) и другие отходы покидают ткани и попадают в капилляры тем же процессом, но в обратном порядке. [5] Диффузия через стенки капилляров зависит от проницаемости эндотелиальных клеток, образующих стенки капилляров, которая может быть непрерывной, прерывистой и окончатой. [4] Уравнение Старлинга описывает роль гидростатического и осмотического давления (так называемых сил Старлинга ) в движении жидкости через эндотелий капилляров . Липиды, переносимые белками, слишком велики, чтобы проникнуть через стенки капилляров путем диффузии, и им приходится полагаться на два других метода. [9] [10]
Второй механизм капиллярного обмена — объемный поток . Он используется небольшими, нерастворимыми в липидах веществами для пересечения. Это движение зависит от физических характеристик капилляров. Например, непрерывные капилляры (плотная структура) уменьшают объемный поток, фенестрированные капилляры (перфорированная структура) увеличивают объемный поток, а прерывистые капилляры (большие межклеточные промежутки) обеспечивают объемный поток. В этом случае обмен веществ определяется изменением давления. [7] Когда поток веществ идет из кровотока или капилляров в интерстициальное пространство или интерстиций, этот процесс называется фильтрацией. Такому виду движения способствуют гидростатическое давление крови (ГД) и осмотическое давление интерстициальной жидкости (IFOP). [5] Когда вещества перемещаются из интерстициальной жидкости в кровь по капиллярам, этот процесс называется реабсорбцией. Давлениями, способствующими этому движению, являются коллоидно-осмотическое давление крови (BCOP) и гидростатическое давление интерстициальной жидкости (IFHP). [11] Фильтруется ли вещество или реабсорбируется, зависит от чистого фильтрационного давления (NFP), которое представляет собой разницу между гидростатическим (BHP и IFHP) и осмотическим давлением (IFOP и BCOP). [5] Это давление известно как силы Старлинга . Если NFP положителен, произойдет фильтрация, а если отрицательный, произойдет реабсорбция. [12]
Третий механизм капиллярного обмена — трансцитоз , также называемый везикулярным транспортом. [13] Благодаря этому процессу вещества крови перемещаются через эндотелиальные клетки, составляющие капиллярную структуру. Наконец, эти материалы выходят путем экзоцитоза - процесса, при котором везикулы выходят из клетки в интерстициальное пространство. Лишь немногие вещества переходят через трансцитоз: в основном он используется крупными нерастворимыми в липидах молекулами, такими как гормон инсулин. [14] Как только везикулы выходят из капилляров, они попадают в интерстиций . [14] Везикулы могут попадать непосредственно в определенную ткань или сливаться с другими везикулами, поэтому их содержимое смешивается. Этот смешанный материал увеличивает функциональные возможности пузырька. [5]
