Миксозоа ( этимология : греческий : μύξα myxa «слизь» или «слизь» [1] + тематическая гласная o + ζῷον Zoon «животное» [2] ) — подтип водных книдарий — все облигатные паразиты . Здесь обитают самые маленькие животные, когда-либо жившие на планете. Описано более 2180 видов, а по некоторым оценкам существует не менее 30 000 неоткрытых видов. [3] Многие из них имеют жизненный цикл с двумя хозяевами, включая рыбу и кольчатых червей или мшанок . Средний размер споры миксоспор обычно колеблется от 10 до 20 мкм [4] , тогда как размер споры малакоспории (субклада Myxozoa) может достигать 2 мм. Миксозои могут обитать как в пресноводных, так и в морских средах обитания.
Миксозои — высокоразвитые книдарии , которые претерпели драматическую эволюцию от свободно плавающего, самодостаточного существа, похожего на медузу, в свою нынешнюю форму облигатных паразитов , состоящих из очень небольшого количества клеток — иногда только из одной клетки . По мере того, как миксозои превратились в микроскопических паразитов, они потеряли многие гены , ответственные за многоклеточное развитие, координацию, межклеточную связь и даже, в некоторых случаях, аэробное дыхание . Геномы некоторых миксозойцев в настоящее время являются одними из самых маленьких геномов среди всех известных видов животных. [5] [6]
Миксозои — это эндопаразитические животные со сложным жизненным циклом, который в большинстве задокументированных случаев включает промежуточного хозяина , обычно рыбу, но в редких случаях земноводных, [7] рептилий, [7] птиц, [8] и млекопитающих; [9] [10] и окончательный хозяин, обычно кольчатый червь или эктопрокт .
Выявлено всего около 100 жизненных циклов, и есть подозрение, что некоторые из них могут быть исключительно наземными. [11] Механизм заражения происходит через клапанные споры [ необходимы пояснения ] , которые имеют много форм, но их основная морфология одинакова: один или два споропласта, которые являются настоящим инфекционным агентом, окружены слоем уплощенных клеток, называемых клапанными клетками. , которые могут выделять слой защитного покрытия и образовывать плавучие придатки. В слой клапанных клеток интегрированы от двух до четырех специализированных капсулогенных клеток (в некоторых случаях одна или даже 15), каждая из которых несет полярную капсулу , содержащую скрученные полярные нити — экструдируемую органеллу, используемую для распознавания, контакта и инфильтрации. [12] Миксоспоры проглатываются кольчатыми червями, у которых полярные нити вытягиваются, чтобы прикрепить спору к эпителию кишечника . Открытие створок скорлупы позволяет спороплазмам проникнуть в эпителий. Впоследствии паразит размножается и развивается в ткани кишечника и, наконец, образует обычно восемь стадий актиноспорических спор (актиноспор) внутри панспороцисты. После того, как зрелые актиноспоры высвобождаются из хозяев, они плавают в толще воды. [13] При попадании на кожу или жабры рыб спороплазмы проникают через эпителий с последующим развитием миксоспоровой стадии. Миксоспориновые трофозоиты характеризуются клеточным состоянием, при котором вторичные (дочерние) клетки развиваются в материнских (первичных) клетках. Преспорогонические стадии размножаются, мигрируют через нервную или кровеносную системы и развиваются в спорогонические стадии. В конечном месте заражения они образуют зрелые споры в виде моно- или диспорических псевдоплазмодий или полиспорических плазмодий . [14]
Отношения между миксоспоринами и их хозяевами часто очень развиты и обычно не приводят к тяжелым заболеваниям естественного хозяина. Инфекция у рыб -хозяев может быть чрезвычайно продолжительной и потенциально сохраняться на протяжении всей жизни хозяина. Однако все большее число миксоспорий становится [ когда? ] патогены, оказывающие значительное влияние на коммерческую рыбную промышленность, главным образом в результате аквакультуры , приводящей к контакту новых видов с миксоспоринами, воздействию которых они ранее не подвергались и к которым они очень восприимчивы. Экономическое воздействие таких паразитов может быть серьезным, особенно там, где уровень распространенности высок; они также могут оказать серьезное воздействие на запасы дикой рыбы.
Заболеваниями, вызываемыми миксоспориями у культивируемых рыб и имеющими наиболее значительные экономические последствия во всем мире, являются пролиферативная болезнь почек (ПКБ), вызываемая малакоспориновым T. bryosalmonae , и вихревая болезнь , вызываемая миксоспориновым M. cerebralis ; обе болезни поражают лосося . Энтеромиксоз вызывается E. leei у культивируемых морских спаридов , тогда как пролиферативное заболевание жабр (или «болезнь гамбургера») вызывается H. ictaluri у сома , а инфекции S. renicola встречаются у обыкновенного карпа .
Миксозои — очень маленькие животные, обычно длиной 10–300 мкм . [15]
Как и другие книдарии, они обладают книдоцистами , которые до открытия того, что миксозои являются книдариями, назывались «полярными капсулами». Эти книдоцисты запускают канальцы, как и у других книдарий; некоторые вводят вещества в хозяина. Однако трубочки лишены крючков и заусениц и у некоторых видов более эластичны, чем у других книдарий.
Миксозои вторично утратили эпителиальные структуры, нервную систему , кишечник и реснички . У большинства из них отсутствуют мышцы , хотя они сохраняются у некоторых представителей малакоспории . Те, кто потерял свои мышцы, передвигаются внутри хозяина, используя другие формы передвижения, такие как использование филоподий , сокращение споровых клапанов, амебоидные движения, а также быстрое создание и реабсорбирование складок на клеточной мембране. [16] Миксозои не подвергаются эмбриогенезу во время развития и потеряли настоящие гаметы . [3] Вместо этого они размножаются посредством многоклеточных спор. Эти споры содержат полярные капсулы, которые обычно не присутствуют в соматических клетках. Центриоли не участвуют в ядерном делении миксозойных. Деление клеток путем бинарного деления встречается редко, вместо этого клетки делятся эндогенно . [15]
В 2020 году было обнаружено, что у миксозойного растения Henneguya salminicola отсутствует митохондриальный геном , и поэтому он не способен к аэробному дыханию ; это было первое животное, которое было точно идентифицировано как таковое. Его фактический метаболизм в настоящее время неизвестен. [17]
Миксозои первоначально считались простейшими [ 18] и были включены среди других неподвижных форм в группу Sporozoa . [19] Поскольку их особая природа стала ясна благодаря секвенированию 18S рибосомальной ДНК (рДНК), они были перемещены в многоклеточные организмы . Однако детальной классификации внутри многоклеточных животных долгое время препятствовали противоречивые данные о рДНК: хотя 18S рДНК предполагала родство с Cnidaria , [20] другие образцы рДНК, [21] [22] и гены HOX двух видов, [23] были более сходными. к представителям Bilateria .
Открытие того, что Buddenbrockia plamatellae , червеобразный паразит мшанок длиной до 2 мм, является миксозойным [21] , первоначально казалось, усилило аргументы в пользу двустороннего происхождения, поскольку строение тела внешне похоже. Тем не менее, более внимательное рассмотрение показывает, что продольная симметрия Будденброкии не двухкратная, а четырехкратная, что ставит под сомнение эту гипотезу .
Дальнейшее тестирование разрешило генетическую загадку, предоставив первые три ранее идентифицированных несоответствующих гена HOX ( Myx1-3 ) мшанке Cristatella mucedo , а четвертый ( Myx4 ) — северной щуке , соответствующим хозяевам двух соответствующих образцов Myxozoa. [24] Это объяснило путаницу: в первоначальных экспериментах использовались образцы, загрязненные тканями организмов-хозяев, что привело к ложноположительным результатам среди Bilateria. Более тщательное клонирование 50 кодирующих генов Buddenbrockia твердо установило, что клада представляет собой сильно модифицированных представителей типа Cnidaria , а их ближайшими родственниками являются медузозойные . [24] Сходство между полярными капсулами миксозоев и нематоцистами книдарий отмечалось уже давно, но обычно считалось, что это результат конвергентной эволюции .
Систематики теперь признают устаревшую подгруппу Actinosporea фазой жизненного цикла Myxosporea . [25]
Молекулярные часы позволяют предположить, что миксозойные и их ближайшие родственники, полиподиозои , имели общего предка с медузазойными около 600 миллионов лет назад, в эдиакарский период. [3]
Таксономия миксозойных претерпела большие и важные изменения на уровнях классификации родов, семейств и подотрядов. Фиала и др. (2015) предложили новую классификацию, основанную на спорах. [26]
