Myxozoa ( этимология : греч . μύξα myxa «слизь» или «мукус» [1] + тематическая гласная o + ζῷον zoon «животное» [2] ) — подтип водных книдарий — все облигатные паразиты . Он содержит самых маленьких животных , когда-либо живших. Описано более 2180 видов, а некоторые оценки предполагают наличие не менее 30 000 неоткрытых видов [3] . Многие имеют двуххозяинный жизненный цикл, включающий рыбу и кольчатого червя или мшанку . Средний размер споры миксоспоридий обычно составляет от 10 мкм до 20 мкм, [4] тогда как спора малакоспоридий (подкласса миксозоев) может достигать 2 мм. Миксозои могут жить как в пресноводных, так и в морских средах обитания.
Myxozoa — это высокоразвитые книдарии , которые претерпели драматическую эволюцию от свободно плавающего, самодостаточного существа, похожего на медузу , до их нынешней формы облигатных паразитов , состоящих из очень небольшого количества клеток — иногда только из одной клетки [ требуется ссылка ] . По мере того, как myxozoa эволюционировали в микроскопических паразитов, они утратили множество генов, отвечающих за многоклеточное развитие, координацию, межклеточную коммуникацию и даже, в некоторых случаях, аэробное дыхание . Геномы некоторых myxozoa в настоящее время являются одними из самых маленьких геномов среди всех известных видов животных. [5] [6]
Миксозои — это эндопаразитические животные, демонстрирующие сложные жизненные циклы, которые в большинстве задокументированных случаев включают промежуточного хозяина , обычно рыбу, но в редких случаях амфибий, [7] рептилий, [7] птиц, [8] и млекопитающих; [9] [10] и окончательного хозяина, обычно кольчатого червя или эктопрокта .
Было определено всего около 100 жизненных циклов, и предполагается, что некоторые из них могут быть исключительно наземными. [11] Механизм заражения происходит через споры клапанов [ необходимо уточнение ] , которые имеют множество форм, но их основная морфология одинакова: один или два споропласта, которые являются настоящим инфекционным агентом, окруженные слоем уплощенных клеток, называемых клетками клапанов, которые могут секретировать защитное покрытие и образовывать плавающие придатки. В слой клеток клапанов интегрированы от двух до четырех специализированных капсулогенных клеток (в некоторых случаях одна или даже 15), каждая из которых несет полярную капсулу , содержащую скрученные полярные нити , выдавливаемую органеллу, используемую для распознавания, контакта и инфильтрации. [12] Миксоспоры поглощаются кольчатыми червями, в которых полярные нити выдавливаются, чтобы закрепить спору на эпителии кишечника . Открытие створок оболочки позволяет спороплазмам проникать в эпителий. Затем паразит размножается и развивается в кишечной ткани и, наконец, производит обычно восемь стадий актиноспоровых спор (актиноспор) внутри панспороцисты. После того, как зрелые актиноспоры высвобождаются из своих хозяев, они плавают в толще воды. [13] При контакте с кожей или жабрами рыбы спороплазмы проникают через эпителий, после чего происходит развитие стадии миксоспор. Трофозоиты миксоспор характеризуются состоянием клетка-в-клетке, когда вторичные (дочерние) клетки развиваются в материнских (первичных) клетках. Преспорогонические стадии размножаются, мигрируют через нервную или кровеносную системы и развиваются в спорогонические стадии. В конечном месте заражения они производят зрелые споры внутри моно- или диспоровых псевдоплазмодиев или полиспоровых плазмодиев . [14]
Отношения между миксоспоридиями и их хозяевами часто высоко развиты и обычно не приводят к серьезным заболеваниям естественного хозяина. Инфекция у рыб- хозяев может быть чрезвычайно длительной, потенциально сохраняясь в течение всей жизни хозяина. Однако все большее число миксоспоридий стали [ когда? ] патогенами, оказывающими значительное влияние на коммерческую рыбную промышленность, в основном в результате того, что аквакультура вводит новые виды в контакт с миксоспоридиями, которым они ранее не подвергались и к которым они очень восприимчивы. Экономическое воздействие таких паразитов может быть серьезным, особенно там, где показатели распространенности высоки; они также могут оказывать серьезное воздействие на поголовье дикой рыбы.
Заболевания, вызываемые миксоспоридиями у культивируемых рыб, с наиболее значительным экономическим воздействием во всем мире, - это пролиферативное заболевание почек (ПКД), вызываемое малакоспоридией T. bryosalmonae , и болезнь вихрей , вызываемая миксоспоридией M. cerebralis ; обе болезни поражают лосося . Энтеромиксоз вызывается E. leei у культивируемых морских лещей , в то время как пролиферативное заболевание жабр (или «болезнь гамбургера») вызывается H. ictaluri у сома , а инфекции S. renicola встречаются у карпа .
Myxozoa – очень маленькие животные, обычно длиной 10–300 мкм . [15]
Как и другие книдарии, они обладают книдоцистами , которые назывались «полярными капсулами» до открытия, что миксозои являются книдариями. Эти книдоцисты выстреливают трубочками, как и у других книдарий; некоторые впрыскивают вещества в хозяина. Однако трубочки не имеют крючков или зазубрин, и у некоторых видов более эластичны, чем у других книдарий.
Myxozoa вторично потеряли эпителиальные структуры, нервную систему , кишечник и реснички . У большинства отсутствуют мышцы , хотя они сохраняются у некоторых представителей malacosporea . Те, кто потерял свои мышцы, перемещаются внутри хозяина, используя другие формы локомоции, такие как использование филоподий , сокращения споровых клапанов, амебоидные движения и быстрое создание и реабсорбция складок на клеточной мембране. [16] Myxozoa не подвергаются эмбриогенезу во время развития и потеряли настоящие гаметы . [3] Вместо этого они размножаются с помощью многоклеточных спор. Эти споры содержат полярные капсулы, которые обычно не присутствуют в соматических клетках. Центриоли не участвуют в ядерном делении myxozoa. Деление клеток путем бинарного деления встречается редко, и вместо этого клетки делятся посредством эндогении . [15]
В 2020 году было обнаружено, что миксозой Henneguya salminicola не имеет митохондриального генома и, таким образом, не способен к аэробному дыханию ; это было первое животное, которое было положительно идентифицировано как таковое. Его фактический метаболизм в настоящее время неизвестен. [17]
Myxozoa изначально считались простейшими , [18] и были включены среди других неподвижных форм в группу Sporozoa . [19] Поскольку их особая природа стала ясна благодаря секвенированию рибосомальной ДНК 18S (рДНК), они были перемещены в метазоа . Однако детальная классификация в пределах метазоа долгое время была затруднена противоречивыми доказательствами рДНК: хотя 18S рДНК предполагала сродство с Cnidaria , [20] другие образцы рДНК, [21] [22] и гены HOX двух видов, [23] были более похожи на гены Bilateria .
Открытие того, что Buddenbrockia plumatellae , червеобразный паразит мшанок длиной до 2 мм, является миксозойным [21], поначалу, казалось, подкрепляло аргументы в пользу билатерального происхождения, поскольку план тела внешне похож. Тем не менее, более детальное изучение показывает, что продольная симметрия Buddenbrockia не двойная, а четверная, что ставит под сомнение эту гипотезу .
Дальнейшие испытания разрешили генетическую головоломку, связав первые три ранее идентифицированных противоречивых гена HOX ( Myx1-3 ) с мшанкой Cristatella mucedo , а четвертый ( Myx4 ) — с северной щукой , соответствующими хозяевами двух соответствующих образцов Myxozoa. [24] Это объяснило путаницу: в первоначальных экспериментах использовались образцы, загрязненные тканями организмов-хозяев, что привело к ложноположительным результатам для положения среди Bilateria. Более тщательное клонирование 50 кодирующих генов из Buddenbrockia твердо установило кладу как сильно модифицированных членов типа Cnidaria , с медузозойными в качестве их ближайших родственников. [24] Сходства между полярными капсулами миксозой и нематоцистами книдарий были выявлены в течение длительного времени, но, как правило, предполагалось, что это результат конвергентной эволюции .
Таксономисты теперь признают устаревшую подгруппу Actinosporea как фазу жизненного цикла Myxosporea . [25]
Молекулярные часы показывают, что миксозои и их ближайшие родственники, полиподиозои , имели последнего общего предка с медузозоями около 600 миллионов лет назад, во время эдиакарского периода. [3]
Таксономия миксозойных претерпела большие и важные изменения на уровнях родовой, семейной и подотрядной классификации. Фиала и др. (2015) предложили новую классификацию, основанную на спорах. [26]
