Мирмекофилия ( / m ɜːr m ə ˈ k ɒ f ə l i / mur-mə- KOF -ə-lee , букв. ' любовь к муравьям ' ) состоит из положительных, мутуалистических , межвидовых ассоциаций между муравьями и различными другими организмами, такими как растения, другие членистоногие и грибы. Она также может включать комменсальные или даже паразитические взаимодействия.
«Мирмекофил» — это животное, которое ассоциируется с муравьями. Известно около 10 000 видов муравьев (Formicidae), с большим разнообразием в тропиках. [1] В большинстве наземных экосистем муравьи являются экологически и численно доминирующими, являясь основными беспозвоночными хищниками. В результате муравьи играют ключевую роль в контроле богатства членистоногих, численности и структуры сообщества. [2] Некоторые данные показывают, что эволюция мирмекофильных взаимодействий способствовала численности и экологическому успеху муравьев, [1] [3] обеспечивая надежное и богатое энергией питание, тем самым обеспечивая муравьям конкурентное преимущество перед другими беспозвоночными хищниками. [4] Большинство мирмекофильных ассоциаций являются оппортунистическими, неспециализированными и факультативными (то есть оба вида способны выживать без взаимодействия), хотя для многих видов также наблюдались облигатные мутуализмы (те, при которых один или оба вида зависят от взаимодействия для выживания). [5]
По мере роста муравейников они с большей вероятностью будут содержать больше и больше разновидностей мирмекофилов. Это отчасти объясняется тем, что более крупные колонии имеют большую специализацию, а значит, большее разнообразие экологии внутри гнезд, что обеспечивает большее разнообразие и размеры популяции мирмекофилов. [6] [7]
«Мирмекофил» — это организм, который живет в ассоциации с муравьями .
Мирмекофилы могут играть различные роли в колонии муравьев-хозяев. Многие потребляют отходы в гнездах, такие как мертвые муравьи, мертвые личинки или грибы, растущие в гнезде. Однако некоторые мирмекофилы питаются запасами пищи муравьев, а некоторые являются хищниками, поедая яйца, личинки или куколки муравьев. Другие приносят пользу муравьям, предоставляя им источник пищи. Большинство ассоциаций являются факультативными, принося пользу одному или обоим участникам, но не являются необходимыми для их выживания, но многие мирмекофильные отношения являются облигатными, то есть одному или другому участнику нужны отношения для выживания.
Мирмекофильные ассоциации наиболее известны у бабочек семейства Lycaenidae . Многие гусеницы Lycaenidae производят нектар с помощью специализированных органов и общаются с муравьями посредством звука и вибраций. [8] Считается, что ассоциация с муравьями снижает паразитирование гусениц бабочек. [9]
Некоторые мирмекофильные жуки входят в семейства Coccinellidae (например, божья коровка Thalassa saginata ), Aphodiidae , Scarabaeidae , Lucanidae , Cholevidae , Pselaphidae , Staphylinidae , Histeridae и Ptiliidae (некоторые рассматриваются здесь как подсемейства). В ассоциациях муравьев и жуков мирмекофильные стафилиниды являются наиболее разнообразными из семейств жуков. [10] [ нужен лучший источник ] Мирмекофильные ассоциации также наблюдаются у различных других насекомых, таких как тли и горбатки , а также у рода журчалок Microdon и нескольких других групп мух. [11]
Муравьиные гнезда обеспечивают экологически стабильную среду, которая хорошо организована и защищена колонией-хозяином. Преимущество колоний муравьев привело к проникновению множества мирмекофилов. [12] Гости-муравьи могут оказывать положительное, нейтральное или отрицательное влияние на колонию. Если влияние проникающего вида на колонию слишком отрицательно, они рискуют быть обнаруженными; это обычно приводит к относительно небольшим популяциям мирмекофилов. Некоторые виды пауков используют такие черты, как мирмекоморфия — мимикрия муравьев — и химическая мимикрия, чтобы проникать в гнезда муравьев, обычно для добычи продовольствия или самих муравьев. [13] Aribates javensis , вид клещей-орибатид, является облигатным мирмекофилом, который живет в гнездах муравьев. Об этих клещах заботятся их хозяева-муравьи в обмен на поедание мусора и бактерий в гнезде. [14]
Другие группы мирмекофилов включают:
Взаимодействие муравьев и растений широко распространено географически, [16] с сотнями видов мирмекофитных растений в нескольких семействах, включая Leguminosae , Euphorbiaceae и Orchidaceae . [3] В целом, мирмекофиты (или муравьиные растения) обычно предоставляют некоторую форму убежища и пищи в обмен на «уход» муравьев, который может включать защиту, распространение семян (см. мирмекохория ), снижение конкуренции со стороны других растений, гигиенические услуги и/или добавление питательных веществ. [1] [17]
Три наиболее распространенных и важных структурных адаптации растений-муравьев — это внецветковые нектарники , доматии и (реже всего) тельца Бельта . Доматии растений — это места гнездования, образованные растением в виде полых стеблей, черешков, шипов или скрученных листьев. [17] Производство доматий, специализированных для муравьев, было задокументировано у более чем 100 родов тропических растений. [17] Тельца Бельта обеспечивают муравьев источником высокоэнергетической пищи в виде питательных телец, производимых на кончиках листьев, [1] и они были описаны по крайней мере у 20 семейств растений. [17] Известно, что внецветковые нектарники (EFN) встречаются по крайней мере у 66 семейств покрытосеменных растений как в умеренных, так и в тропических регионах, а также у некоторых папоротников, но отсутствуют у всех голосеменных и наиболее распространены в тропиках. [17] EFN, находящиеся вне цветков растений, не используются для опыления; их основная цель — привлекать и поддерживать муравьев-уходщиков. Многие растения могут контролировать поток нектара из EFN, так что доступность нектара варьируется в зависимости от суточных и сезонных циклов. Поскольку муравьи могут быстро реагировать на изменения скорости потока из EFN, это может быть возможным механизмом, с помощью которого растения могут вызывать большую активность муравьев в периоды пиковой травоядности и минимизировать общие затраты на производство нектара. [17] Объединенный пищевой выход EFN и тельцев Бельта может быть значительным источником пищи для муравьев-уходщиков, а в некоторых случаях может обеспечить общие потребности в питании для колонии муравьев.
В обмен на места гнездования и пищевые ресурсы муравьи защищают растения от травоядных . Одним из самых известных примеров мутуализма муравьев и растений являются акации бычьего рога ( Acacia cornigera ) и ухаживающие за ними муравьи Pseudomyrmex в Центральной Америке. [3] [16] Эта система была изучена Дэниелом Джанзеном в конце 1960-х годов, который предоставил некоторые из первых экспериментальных доказательств того, что муравьи значительно снижают уровень травоядности мирмекофитов. [18] [19] С тех пор многие другие исследования продемонстрировали схожие результаты в других системах. [3] [17] В системе акаций бычьего рога в обмен на защиту акации предоставляют домации, тельца Бельта и EFN, и данные указывают на то, что муравьи Pseudomyrmex могут выживать исключительно за счет этих пищевых ресурсов, не имея необходимости искать корм в другом месте. [1] Для многих растений, включая акацию бычьего рога, муравьи могут значительно сократить травоядность как со стороны растительноядных насекомых, так и со стороны более крупных организмов, таких как крупные травоядные млекопитающие. [20] Облигатно ассоциированные виды муравьев являются одними из самых агрессивных муравьев в мире и могут защищать растение от травоядности со стороны крупных млекопитающих, многократно кусая своего нападающего и распыляя муравьиную кислоту в рану. [3]
Мирмекофилия считается формой косвенной защиты растений от травоядных, хотя муравьи часто оказывают и другие услуги в дополнение к защите. Некоторые муравьи оказывают гигиенические услуги, поддерживая чистоту поверхности листьев и сдерживая болезни, а также была продемонстрирована защита от грибковых патогенов. [17] Муравьи обычно обрезают эпифиты , виноградные лозы и паразитические растения со своего растения-хозяина, а иногда они также прореживают побеги соседних растений. При этом муравьи снижают конкуренцию между растениями за пространство, свет, питательные вещества и воду. [1] Наконец, текущая работа, сосредоточенная на роли муравьев в обеспечении растений питательными веществами, показала, что во многих отношениях муравьи-растения поток питательных веществ является двунаправленным. Одно исследование подсчитало, что в то время как 80% углерода в телах рабочих Azteca spp. поставляется деревом-хозяином ( Cecropia spp.), 90% азота дерева Cecropia поставлялось мусором муравьев, принесенным на дерево в результате внешней добычи пищи. [21] В свете этих услуг мирмекофилия считается выгодной для обеспечения выживания растения и экологического успеха, [17] хотя затраты растения на обеспечение муравьев могут быть достаточно высокими, чтобы перевесить выгоды. [20]
Многие виды членистоногих зависят от видов муравьев и живут среди них в их гнездах. Клещи особенно искусны в том, чтобы быть мирмекофилами, поскольку они достаточно малы, чтобы легко проникать в гнезда и не быть выселенными из домов и тел муравьев. [6] Фактически, многочисленные исследования показывают, что клещи проявляют крайнюю мирмекофилию по отношению к числам, намного превышающим других мирмекофилов. [22] [6]
Муравьи ухаживают за широким спектром видов насекомых, в первую очередь за гусеницами бабочек - голубянок и полужесткокрылыми. [5] Около 41% всех родов муравьев включают виды, которые ассоциируются с насекомыми. [23] Эти типы взаимодействий муравьев и насекомых подразумевают, что муравей предоставляет некоторые услуги в обмен на питательные вещества в виде медвяной росы, сахаристой жидкости, выделяемой многими растительноядными насекомыми. [5] Взаимодействие между насекомыми, производящими медвяную росу, и муравьями часто называют трофобиозом , термином, который объединяет понятия трофических отношений с симбиозами между муравьями и насекомыми. Однако этот термин подвергся критике на том основании, что мирмекофильные взаимодействия часто более сложны, чем простые трофические взаимодействия, и использование симбиоза неуместно для описания взаимодействий между свободно живущими организмами. [5]
Насекомые также могут формировать адаптации для борьбы с агрессией муравьев, что приводит к мутуалистическим или паразитическим связям с колониями муравьев. Некоторые жуки из семейства Coccinellidae развили поведение, форму тела и химическую мимикрию, чтобы охотиться на тлей, которых охраняют муравьи. [24]
Некоторые из наиболее изученных мирмекофильных взаимодействий включают муравьев и полужесткокрылых, особенно тлей . Описано около 4000 видов тлей, и они являются наиболее распространенными мирмекофильными организмами в северных умеренных зонах. [3] [5] Тли питаются флоэмным соком растений и во время питания выделяют капли медвяной росы из своих анусов. Муравьи-ухажи глотают эти капли медвяной росы, затем возвращаются в свое гнездо, чтобы отрыгнуть жидкость для своих соседей по гнезду (см. трофаллаксис ). [1] От 90 до 95% сухого веса медвяной росы тли составляют различные сахара, в то время как остальная часть включает витамины, минералы и аминокислоты. [3] Медвяная роса тли может быть обильным источником пищи для муравьев (тли рода Tuberolachnus могут выделять больше капель медвяной росы в час, чем вес их тела), а для некоторых муравьев тля может быть единственным источником пищи. В этих обстоятельствах муравьи могут пополнять свое потребление медвяной росы, охотясь на тлей, как только популяция тли достигнет определенной плотности. Таким образом, муравьи могут получать дополнительный белок и обеспечивать эффективное извлечение ресурсов, поддерживая скорость потока медвяной росы, которая не превышает возможностей муравьев по сбору. [3] Даже при некотором хищничестве муравьев колонии тли могут достигать большей плотности с ухаживающими муравьями, чем колонии без них. Было замечено, что муравьи ухаживают за большими «стадами» тлей, защищая их от хищников и паразитоидов . Виды тли, которые связаны с муравьями, часто имеют сниженные структурные и поведенческие защитные механизмы и менее способны защищать себя от нападения, чем виды тли, которые не связаны с муравьями. [3]
Муравьи вступают в ассоциации с другими полужесткокрылыми, производящими медвяную росу, такими как щитовки ( Coccidae ), мучнистые червецы ( Pseudococcidae ) и горбатки ( Membracidae ), и большинство этих взаимодействий являются факультативными и оппортунистическими с некоторыми случаями облигатных ассоциаций, такими как полужесткокрылые, которые являются инквилинами , что означает, что они могут выживать только внутри муравейников. [5] В дополнение к защите, муравьи могут предоставлять другие услуги в обмен на медвяную росу полужесткокрылых. Некоторые муравьи приносят личинок полужесткокрылых в муравейники и выращивают их вместе со своим собственным выводком муравьев. [3] Кроме того, муравьи могут активно помогать в распространении полужесткокрылых; было замечено, что королевы муравьев переносили тлей во время своих дисперсионных полетов для основания новой колонии, а рабочие муравьи часто переносят тлей на новое место гнездования, если предыдущее муравейник было потревожено. Муравьи также могут переносить полужесткокрылых насекомых в разные части растения или на другие растения, чтобы обеспечить стаду источник свежей пищи и/или надлежащую защиту.
Мирмекофилия среди гусениц голубянок отличается от ассоциаций полужесткокрылых, поскольку гусеницы питаются растительными тканями, а не соком флоэмы, и поэтому не выделяют постоянно медвяную росу. Поэтому гусеницы бабочек голубянок развили специализированные органы, которые выделяют химические вещества для питания и умиротворения муравьев. [3] Выделения представляют собой смесь сахара и аминокислот, которая в синергии более привлекательна для муравьев, чем любой из компонентов по отдельности. [25] Считается, что выделения гусениц Narathura japonica не просто обеспечивают питание, они содержат компоненты, которые вызывают изменение поведения муравьев, снижение двигательной активности сопровождающих гусениц, повышенную агрессию и защитную реакцию муравьев Pristomyrmex punctatus , что позволяет предположить, что ассоциацию лучше рассматривать как паразитическую, а не как мутуалистическую. [26] Поскольку гусеницы не выделяют медвяную росу автоматически, их необходимо стимулировать для выделения капель, и они делают это в ответ на муравьиную антеннацию, которая представляет собой барабанные движения или поглаживание тела гусеницы антеннами муравьев. [2] Некоторые гусеницы обладают специализированными рецепторами, которые позволяют им отличать муравьиную антеннацию от контакта с хищниками и паразитами, а другие производят акустические сигналы, которые возбуждают муравьев, делая их более активными и, вероятно, лучшими защитниками личинок. [27] [28] Как и в случае с полужесткокрылыми мирмекофилами, муравьи защищают личинки голубянок от хищных насекомых (включая других муравьев) и паразитоидных ос, которые откладывают свои яйца в телах многих видов личинок чешуекрылых. Например, одно исследование, проведенное Пирсом и коллегами в Колорадо, экспериментально показало, что для личинок Glaucopsyche lygdamus , за которыми ухаживал определенный вид муравьев ( Formica podzolica ), по сравнению с личинками, о которых не заботились, процент личинок, исчезающих с растений до поздней финальной стадии, снизился (хотя статистически незначимо), а процент личинок, зараженных паразитоидами, значительно снизился (с 33% до 9%–12%). [29] Однако эти взаимодействия не обходятся без энергетических затрат для бабочки, и особи, о которых заботились муравьи, достигают меньших размеров во взрослом состоянии, чем особи, о которых не заботились, из-за затрат на умиротворение муравьев на личиночной стадии. [30] Взаимодействие с муравьями не ограничивается личиночной стадией бабочки, и на самом деле муравьи могут быть важными партнерами для бабочек на всех стадиях их жизненного цикла. [2] Например, взрослые самки многих бабочек-голубянок, таких как J. evagoras , [31]предпочтительно откладывают яйца на растениях, где присутствуют партнеры-муравьи, возможно, используя собственные химические сигналы муравьев для определения мест, где молодые бабочки, вероятно, будут находиться под присмотром муравьев. [28] Хотя посещение муравьями бабочек широко задокументировано у бабочек-голубянок и в некоторой степени у бабочек-риодинид, таких как Eurybia elvina , [32] известно, что многие другие виды чешуекрылых ассоциируются с муравьями, включая многих молей. [28]
Многие трофобиотические муравьи могут одновременно поддерживать связи с несколькими видами. [23] Муравьи, которые взаимодействуют с мирмекофильными насекомыми и мирмекофитами, тесно связаны; виды, которые адаптированы для взаимодействия с одним из этих мирмекофилов, могут переключаться между ними в зависимости от доступности и качества ресурсов. Из родов муравьев, которые включают виды, которые ассоциируются с муравьиными растениями, 94% также включают виды, которые ассоциируются с трофобионтами. Напротив, муравьи, которые адаптированы для выращивания грибов (муравьи-листорезы, триба Attini ), не обладают морфологическими или поведенческими адаптациями для переключения на трофобиотических партнеров. [23] Многие мутуалисты муравьев могут использовать эти многовидовые взаимодействия, чтобы максимизировать преимущества мирмекофилии. Например, некоторые растения размещают тлей вместо того, чтобы вкладываться в EFN, которые могут быть более энергетически затратными в зависимости от доступности местной пищи. [5] Наличие нескольких интеракторов может сильно влиять на результаты мирмекофилии, часто неожиданным образом. [33]
Мутуализмы географически распространены повсеместно, встречаются во всех царствах организмов и играют важную роль во всех экосистемах. [33] [34] В сочетании с тем фактом, что муравьи являются одной из самых доминирующих форм жизни на Земле, [16] мирмекофилия, несомненно, играет значительную роль в эволюции и экологии разнообразных организмов, а также в структуре сообществ многих наземных экосистем.
Вопросы о том, как и почему виды коэволюционируют, представляют большой интерес и значение. Во многих мирмекофильных организмах ассоциации муравьев оказали влияние на экологический успех, разнообразие и выживаемость видов. Анализ филогенетической информации для мирмекофильных организмов, а также линий муравьев, продемонстрировал, что мирмекофилия возникала независимо в большинстве групп несколько раз. Поскольку произошло несколько приобретений (и, возможно, потерь) мирмекофильных адаптаций, эволюционная последовательность событий в большинстве линий неизвестна. [30] То, как именно развиваются эти ассоциации, также остается неясным.
При изучении коэволюции мирмекофильных организмов многие исследователи рассматривали относительные затраты и выгоды мутуалистических взаимодействий, которые могут существенно различаться в зависимости от местного видового состава и распространенности, вариаций в потребностях в питательных веществах и их доступности, качества растения-хозяина, наличия альтернативных источников пищи, распространенности и состава видов хищников и паразитоидов, а также абиотических условий. [23] Из-за большого количества вариаций в некоторых из этих факторов механизмы, которые поддерживают стабильную устойчивость мирмекофилии, до сих пор неизвестны. [33] Во многих случаях вариации внешних факторов могут приводить к взаимодействиям, которые смещаются вдоль континуума мутуализма, комменсализма и даже паразитизма. Почти во всех мутуализмах относительные затраты и выгоды взаимодействий асимметричны; то есть один партнер получает большую выгоду и/или несет меньшие затраты, чем другой партнер. Эта асимметрия приводит к «обману», при котором один партнер разрабатывает стратегии для получения выгоды без предоставления услуг взамен. Как и во многих других мутуалистических взаимодействиях, обман развился во взаимодействиях между муравьями и их партнерами. Например, некоторые личинки голубянок попадают в муравейники, где они охотятся на муравьиный выводок и не оказывают муравьям никаких услуг. [3] Другие голубянки могут паразитировать в отношениях муравей-растение, питаясь растениями, за которыми ухаживают муравьи, по-видимому, невосприимчивые к атакам муравьев из-за своих собственных умиротворяющих выделений. Гемиптерофагические голубянки участвуют в похожей форме паразитизма в ассоциациях муравьев и полужесткокрылых. [17] В свете изменчивости результатов мутуалистических взаимодействий, а также эволюции обмана во многих системах, многое еще предстоит узнать о механизмах, которые поддерживают мутуализм как эволюционно стабильное взаимодействие. [34]
Помимо того, что они приводят к коэволюции, мутуализм также играет важную роль в структурировании сообществ. [33] Один из наиболее очевидных способов, которым мирмекофилия влияет на структуру сообщества, заключается в том, что она допускает сосуществование видов, которые в противном случае могли бы быть антагонистами или конкурентами. Для многих мирмекофилов участие в ассоциациях муравьев является в первую очередь методом избегания хищничества со стороны муравьев. Например, гусеницы бабочек-голубянок являются идеальным источником пищи для муравьев: они медлительны, мягкотелы и очень питательны, но при этом они развили сложные структуры, чтобы не только умиротворять агрессию муравьев, но и вызывать защитные услуги от муравьев. [2] Чтобы объяснить, почему муравьи сотрудничают с другими видами, а не охотятся на них, были предложены две связанные гипотезы: сотрудничество либо обеспечивает муравьям ресурсы, которые в противном случае трудно найти, либо обеспечивает долгосрочную доступность этих ресурсов. [5]
Как в малых, так и в больших пространственно-временных масштабах мутуалистические взаимодействия влияют на закономерности видового богатства, распределения и численности. [35] Мирмекофильные взаимодействия играют важную роль в определении структуры сообщества, влияя на межвидовую и внутривидовую конкуренцию; регулируя плотность популяции членистоногих, грибов и растений; определяя сообщества видов членистоногих; и влияя на трофическую динамику. [5] Недавние исследования в тропических лесах показали, что мутуализм муравьев может играть ключевую роль в структурировании пищевых цепей, поскольку муравьи могут контролировать целые сообщества членистоногих в лесных пологах. [17] Мирмекофилия также сыграла ключевую роль в экологическом успехе муравьев. Биомасса и численность муравьев во многих экосистемах превышают таковые у их потенциальной добычи, что предполагает сильную роль мирмекофилии в поддержании более крупных популяций муравьев, чем это было бы возможно в противном случае. [17] Кроме того, предоставляя ассоциативные убежища и улучшая среду обитания для многих видов, муравьи считаются доминирующими инженерами экосистем. [3] [35]
Мирмекофильные взаимодействия предоставляют важную модельную систему для изучения экологических и эволюционных вопросов, касающихся коэволюции, теории защиты растений, структуры пищевой сети, сосуществования видов и эволюционно стабильных стратегий. Поскольку многие мирмекофильные отношения легко поддаются манипуляции и контролируются, они позволяют проводить тестирование и эксперименты, которые могут быть невозможны при других взаимодействиях. Поэтому они предоставляют идеальные модельные системы, в которых можно исследовать величину, динамику и частоту мутуализма в природе. [17]
{{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь ) ; Отсутствует или пусто |title=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )