Конидий ( / k ə ˈ n ɪ d i ə m , k oʊ -/ kə- NID -ee-əm, koh- ; мн.: конидии ) , иногда называемый бесполой хламидоспорой или хламидоконидием ( мн .: хламидоконидии ), [ 1] — бесполая , [ 2 ] неподвижная спора гриба . Слово конидий происходит от древнегреческого слова, обозначающего пыль , κόνις ( конис ). [3] Их также называют митоспорами из-за того, как они образуются в ходе клеточного процесса митоза . [ нужна цитация ] Они производятся экзогенно. Две новые гаплоидные клетки генетически идентичны гаплоидной родительской клетке и при благоприятных условиях могут развиваться в новые организмы и способствовать биологическому расселению .
Бесполое размножение у аскомицетов (тип Ascomycota ) осуществляется путем образования конидий, которые располагаются на специализированных стеблях, называемых конидиеносцами . Морфология этих специализированных конидиеносцев часто различается у разных видов и до развития молекулярных методов в конце 20-го века широко использовалась для идентификации видов ( например, Metarhizium ) .
Иногда используются термины микроконидии и макроконидии . [4]
Существует два основных типа развития конидий: [5]
В определенных условиях конидии могут образовывать зародышевые трубки (прорастающие трубки) и/или конидиальные анастомозные трубки (КОТ). Эти два представляют собой специализированные гифы, образованные грибковыми конидиями. Зародышевые трубки разрастаются, образуя гифы и грибной мицелий . Конидиальные анастомозные трубки морфологически и физиологически отличаются от зародышевых трубок. После того, как конидии вынуждены образовывать конидиальные анастомозные трубки, они растут, приближаясь друг к другу, и сливаются. Как только происходит слияние, ядра могут проходить через слитые CAT. Это явления вегетативного роста грибов, а не полового размножения. Слияние этих клеток, по-видимому, важно для некоторых грибов на ранних стадиях формирования колоний. Было высказано предположение, что производство этих клеток происходит у 73 различных видов грибов. [6] [7]
Как свидетельствуют последние литературные данные, особый интерес представляет прорастание конидий обычной плесени Aspergillus . Aspergillus — это не только знакомый гриб, встречающийся в самых разных условиях мира, но и представляющий опасность для людей с ослабленным иммунитетом, поскольку вдыхаемые конидии Aspergillus могут прорастать в дыхательные пути и вызывать аспергиллез, форму легочной инфекции, и постоянное развитие аспергиллеза. такие как новые группы риска и устойчивость к противогрибковым препаратам.
Прорастание Aspergillus следует за последовательностью трех различных стадий: покоя, изотропного роста и поляризованного роста. Спящие конидии способны прорастать даже после года пребывания при комнатной температуре благодаря своим устойчивым внутриклеточным и внеклеточным характеристикам, которые позволяют им подвергаться суровым условиям, таким как обезвоживание, изменение осмотического давления, окисление и температура, а также изменение УФ-излучения. уровень воздействия и кислотности. Эти способности спящих конидий диктуются несколькими центральными регуляторными белками, которые являются основными движущими силами образования конидий и конидиеофоров. Было обнаружено, что один из этих белков, белок регулятора развития wetA, особенно важен; у wetA-дефектных мутантов снижена толерантность к упомянутым выше внешним факторам и наблюдается слабый синтез конидиальной клеточной стенки. В дополнение к этим центральным регуляторам, некоторые известные группы генов/белков включают другие регуляторные белки, такие как бархатные белки-регуляторы, которые способствуют росту грибов, и другие молекулы, которые воздействуют на определенные неблагоприятные внутри- и внеклеточные условия, например белки теплового шока. [8] [9]
Фазы после покоя включают изотропный рост, при котором повышенное внутриклеточное осмотическое давление и поглощение воды вызывают набухание конидий и увеличение диаметра клеток, а также поляризованный рост, при котором набухание в результате изотропного роста направляет рост на одну сторону клетки и приводит к к образованию зародышевой трубки. Однако сначала конидии должны пройти стадию выхода из покоя. У некоторых видов Aspergillus покой нарушается, когда спящие конидии помещаются в источник углерода в присутствии воды и воздуха, в то время как у других видов простого присутствия глюкозы достаточно, чтобы вызвать его. Плотный наружный слой спящих конидий сбрасывается и начинается рост клеток гиф, состав которых существенно отличается от состава спящих клеток конидий. Нарушение покоя включает транскрипцию, но не трансляцию; Ингибиторы синтеза белка предотвращают изотропный рост, а ингибиторы синтеза ДНК и РНК — нет, и начало выхода из состояния покоя сопровождается увеличением транскриптов генов биосинтеза белков и немедленным синтезом белка. После расширения клетки посредством изотропного роста исследования обнаружили множество новых белков, возникающих в результате процессов нарушения покоя, и транскриптов, связанных с ремоделированием клеточной стенки, что позволяет предположить, что ремоделирование клеточной стенки является центральным процессом во время изотропного роста. На стадии поляризованного роста повышенная экспрессия и сверхэкспрессия белков и транскриптов включали те, которые участвуют в синтезе хитина (основного компонента клеточной стенки грибов), митозе и процессинге ДНК, ремоделировании морфологии клеток, а также в формировании зародышевых трубок, связанных с инфекцией и Факторы вирулентности. [8] [9]
Конидиогенез – важный механизм распространения возбудителей болезней растений. В некоторых случаях под кожей растения-хозяина образуются специализированные макроскопические плодовые структуры диаметром примерно 1 мм или около того, содержащие массы конидий, которые затем прорываются через поверхность, позволяя спорам распространяться ветром и дождем. Одна из этих структур называется конидиомой (множественное число: conidiomata ). [10] [11]
Двумя важными типами конидиом, различающимися по форме, являются:
Пикнидиальные конидиомы или пикниды образуются в самой ткани гриба и имеют форму выпуклой вазы. Конидии выходят через небольшое отверстие на верхушке — устье .
Ацервулярные конидиомы, или ацервули , представляют собой подушкообразные структуры, образующиеся в тканях организма-хозяина:
В основном у них образуется плоский слой относительно коротких конидиеносцев, которые затем производят массы спор. Увеличение давления приводит к расщеплению эпидермиса и кутикулы и позволяет конидиям высвободиться из тканей.
Конидии всегда присутствуют в воздухе, но их уровень колеблется изо дня в день и в зависимости от сезона. Среднестатистический человек вдыхает не менее 40 конидий в час. [12] Известно, что воздействие конидий определенных видов, таких как Cryptostroma corticale , вызывает гиперчувствительный пневмонит , профессиональный риск для лесных рабочих и служащих бумажной фабрики. [13] [14]
Конидии часто являются методом, с помощью которого некоторые обычно безвредные, но термотолерантные (термотолерантные) распространенные грибы вызывают инфекцию у определенных типов пациентов с тяжелым иммунодефицитом (обычно у пациентов с острым лейкозом , получающих индукционную химиотерапию, у пациентов со СПИДом с наложенной В-клеточной лимфомой, при трансплантации костного мозга). пациентов (принимающих иммунодепрессанты) или пациентов, перенесших трансплантацию органов с синдромом «трансплантат против хозяина ». Их иммунная система недостаточно сильна, чтобы бороться с грибком, и он может, например, колонизировать легкие, что приведет к легочной инфекции. [15] Особенно у видов рода Aspergillus , прорастание в дыхательные пути может привести к аспергиллезу, который довольно распространен, может различаться по степени тяжести и демонстрирует признаки развития новых групп риска и устойчивости к противогрибковым препаратам. [8]
