Mnemiopsis leidyi , бородавчатый гребневик или морской орех , [1] является видом щупальцевого гребневика (гребневика). Он является родным для западных прибрежных вод Атлантики , но стал инвазивным видом в европейских и западноазиатских регионах. Три вида были названы в роду Mnemiopsis , но в настоящее время большинство зоологов считают их различными экологическими формами одного вида M. leidyi . [2]
Мнемиопсис имеет овальное и прозрачное дольчатое тело с четырьмя рядами ресничных гребней, которые проходят вдоль тела вертикально и светятся сине-зеленым цветом, если их потревожить. У них есть несколько кормовых щупалец . В отличие от книдарий , мнемиопсис не жалит. Их тело на 97% состоит из воды. Максимальная длина их тела составляет примерно 7–12 сантиметров (3–5 дюймов), а диаметр — 2,5 сантиметра (1 дюйм).
Это эвриоециальный вид, выдерживающий широкий диапазон солености (от 2 до 38 psu ), температуры (от 2 до 32 °C или от 36 до 90 °F) и качества воды.
Мнемиопсис — плотоядное животное , которое питается зоопланктоном , включая ракообразных , [3] других гребневиков, а также яйцами и личинками рыб . Многие из его хищников — позвоночные , включая птиц и рыб . Другие — представители студенистого зоопланктона, такие как гребневики Beroe и различные сцифоидные (медузы).
Гребневик обладает способностью к самооплодотворению , поскольку является гермафродитом . У него есть гонады , содержащие яичники и пучки сперматофоров в гастродермисе . Он переносит 150 яиц по каждому меридиональному каналу. Яйца и сперма высвобождаются в толщу воды, где происходит оплодотворение. Нерест начинается поздно вечером или в 1:00 или 2:00 ночи. Икра, выметывающая икру, образует толстый внешний слой в течение минуты после контакта с морской водой. Крупные особи в районах с обильной добычей производят до 10 000 яиц. Производство яиц может начаться, когда животные достигают около 15 мм в длину. Производство яиц увеличивается с размером гребневика, и неясно, когда наступает старение . Действительно, как и так называемая бессмертная медуза , Mnemiopsis leidyi может проходить обратное развитие, а именно возвращаться на предыдущую стадию жизненного цикла. [4]
У него есть транзиторный анус , что означает, что он появляется только во время дефекации. Между кишечником и задней частью тела нет постоянной связи. Вместо этого, по мере накопления отходов, часть кишечника начинает раздуваться, пока не коснется внешнего слоя, или эпидермиса. Затем кишечник сливается с эпидермисом, образуя анальное отверстие. После завершения выделения процесс идет в обратном порядке, и анус исчезает. Животные испражняются через регулярные промежутки времени: один раз в час у взрослых особей длиной 5 сантиметров и один раз каждые 10 минут или около того у личинок. [5] [6]
Этот вид передвигается настолько медленно, что его называют «морским орехом». [7]
В 2024 году было описано, что он обладает способностью быть биологически бессмертным , проходя обратное развитие после начала полового размножения от зрелой лопастной до ранней цидиппиды, подобно Turritopsis dohrnii и другим медузам с этой способностью из типа Cnidaria и единственному известному из типа Cteniphora. [8] [9]
Mnemiopsis leidyi был завезен в Черное море в 1980-х годах, где до этого встречался только один вид гребневиков, малый морской крыжовник Pleurobrachia pileus . Наиболее вероятной причиной его завоза является случайное попадание в воду с балластными водами торговых судов. Первое упоминание о Черном море относится к 1982 году. [10]
К 1989 году популяция Черного моря достигла наивысшего уровня, около 400 особей на м 3 воды (>10 животных/кубический фут) в оптимальных условиях. [3] Впоследствии из-за истощения пищевых запасов, приведшего к снижению пропускной способности , популяция несколько сократилась.
В Черном море M. leidyi питается икрой и личинками пелагических рыб . Это вызвало резкое падение популяций рыб, особенно коммерчески важного анчоуса Engraulis encrasicholus (известного на местном уровне как хамса, хамсия, хамса и т. д.), конкурируя за одни и те же источники пищи и поедая молодь и икру. [3] Биологический контроль был опробован с Beroe ovata , другим гребневиком, с некоторой степенью успеха; похоже, что была достигнута довольно стабильная динамика хищник-жертва . [11]
В 1999 году вид был интродуцирован в Каспийское море через Единую глубоководную систему Европейской России . Создание этой популяции привело к сокращению численности кильки на 60% , что в свою очередь привело к сокращению популяции осетровых и тюленей. [12]
С тех пор вид, по-видимому, распространился по всему средиземноморскому бассейну и северо-западной части Атлантического океана. В 2006 году он был впервые зарегистрирован в Северном море [ 13] , а с 17 октября 2006 года [14] в западной части Балтийского моря , а именно в Кильском фьорде и проливе Бельт . В Балтийском море насчитывалось до 100 особей на кубический метр, тогда как плотность популяции в Северном море была намного ниже — максимум 4 особи/м 3 [3] .
_2.jpg/1280px-Warty_comb_jelly_(mnemiopsis)_2.jpg)
Год спустя было обнаружено, что балтийская популяция M. leidyi распространилась на восток до Готландского бассейна и залива Пуцк . [15] Влияние вида на уже сильно напряженную экосистему Балтики неизвестно. Вид зимует в глубоких водах, где температура не опускается ниже 4 °C (39 °F); тот факт, что Балтийское море сильно стратифицировано, и воды выше и ниже галоклина мало перемешиваются, как полагают, способствует его выживанию. [3]
Помимо широко распространенного P. pileus , три вида гребневиков иногда дрейфуют в Балтийское море из Северного моря, но, похоже, не присутствуют в виде стабильной популяции значительного размера: Bolinopsis infundibulum , Beroe cucumis и Beroe gracilis . Второй вид потенциально может использоваться для биологического контроля. [2] [3]
Путь распространения M. leidyi в Северном море/Балтийском регионе неизвестен. Это могло произойти естественным образом, дрейфующими особями или с балластной водой судов, либо из его естественного ареала, либо из Черного моря через Средиземное море и восточную Атлантику. [16] По крайней мере, технически возможным, учитывая эвригалинные привычки вида, является альтернативный путь распространения через континентальную Европу , который переносится с балластной водой на судах, следующих из Черного моря в эстуарий Рейна через канал Рейн-Майн-Дунай . Известно, что последний путь является точкой проникновения в континентальную Европу для многочисленных инвазивных пресноводных неозоонов из Понто-Каспийского региона, таких как зебровая дрейссена , квагга , амфиподы Dikerogammarus villosus и Chelicorophium curvispinum , а также полихета Hypania invalida .
Были секвенированы как ядерный, так и митохондриальный геномы Mnemiopsis leidyi , что дало представление об эволюционном положении Ctenophora (гребневиков). [17] [18]
В оригинальной статье 2013 года, сообщающей о последовательности ядерного генома, филогенетический анализ наличия и отсутствия генов, интронов и аминокислотных выравниваний предположил, что гребневик является сестринской линией по отношению ко всем остальным животным. [17] [19] Однако исследование 2015 года применило другие методологии и нашло поддержку для Porifera как сестринской группы по отношению ко всем остальным животным, а также подтвердило результаты оригинального исследования о том, что аминокислотные выравнивания дали неоднозначную поддержку этой гипотезе. [20] Положение Ctenophora и Porifera в настоящее время активно обсуждается. [21] [22]
Его митохондрия демонстрирует несколько интересных особенностей. [23] Его длина составляет 10 килобаз, что делает его самой маленькой последовательностью митохондриальной ДНК животных, известной на сегодняшний день. Он утратил по меньшей мере 25 генов, включая MT-ATP6 и все гены тРНК . Ген atp6 был перемещен в ядерный геном и приобрел интроны и препоследовательность митохондриального нацеливания. Все гены тРНК были действительно утрачены вместе с кодируемыми в ядре митохондриальными аминоацил тРНК синтетазами . Молекулы митохондриальной рРНК обладают небольшим сходством со своими гомологами в других организмах и имеют сильно редуцированные вторичные структуры.
Геном Mnemiopsis leidyi , по-видимому, не содержит узнаваемых микроРНК , а также ядерных белков Drosha и Pasha , которые имеют решающее значение для канонического биогенеза микроРНК. Это единственное животное, о котором до сих пор сообщалось, что у него отсутствует Drosha. МикроРНК играют важную роль в регуляции экспрессии генов у всех не-гребневиков, исследованных до сих пор, за исключением Trichoplax adhaerens , одного из трех известных членов типа Placozoa . [24]
У Mnemiopsis leidyi NOS присутствует как во взрослых тканях, так и дифференциально экспрессируется на более поздних эмбриональных стадиях, что предполагает участие NO в механизмах развития. Гребневики также обладают растворимыми гуанилатциклазами как потенциальными рецепторами NO со слабой, но дифференциальной экспрессией в разных тканях. В совокупности эти данные указывают на то, что канонические сигнальные пути NO-cGMP существовали у общего предка животных и могли быть вовлечены в контроль морфогенеза, активности ресничек, питания и различного поведения. [25]
